史密斯（John Maynard Smith）是進(jìn)化論領(lǐng)域另一位半路出家的頂級(jí)高手。他在劍橋三一學(xué)院學(xué)的是工程學(xué)，畢業(yè)后設(shè)計(jì)過(guò)飛機(jī)，但因?yàn)轱w機(jī)“太吵太老氣”，很快轉(zhuǎn)投到倫敦大學(xué)學(xué)院進(jìn)化論大師霍爾丹（J. B. S. Haldane）的門(mén)下，并成為大師的衣缽傳人。

1965年，史密斯在薩瑟克斯大學(xué)創(chuàng)辦生命科學(xué)學(xué)院，并出任首任院長(zhǎng)。直到2004年去世，他一直呆在薩大，退休以后也幾乎每天都去實(shí)驗(yàn)室。

在學(xué)術(shù)生涯的后期，史密斯日益專(zhuān)注于理論建構(gòu)。他對(duì)累贅原則很感興趣，曾試圖用數(shù)學(xué)模型來(lái)計(jì)算并證明這一原則，一開(kāi)始并不成功，以至于他對(duì)扎哈維的觀察產(chǎn)生了懷疑——史密斯認(rèn)為，在解釋雄性性狀方面，費(fèi)希爾的失控理論就已足夠，累贅原則純屬畫(huà)蛇添足。

但在修正證明過(guò)程后，史密斯發(fā)現(xiàn)了累贅原則的價(jià)值。1990年，在一個(gè)關(guān)于動(dòng)物行為的生態(tài)學(xué)大會(huì)上，史密斯公開(kāi)向扎哈維道歉，并正式承認(rèn)累贅原則是偉大的理論。但他又說(shuō)想對(duì)累贅原則做一些修訂，希望扎哈維理解。對(duì)此，后者斷然拒絕。

史密斯之所以要修訂累贅原則，是因?yàn)樗J(rèn)為雄性炫耀的內(nèi)容并不完全是累贅，有的只是一種“代價(jià)”或者說(shuō)“成本”。累贅和代價(jià)/成本是兩碼事，累贅是一種代價(jià)/成本，可代價(jià)/成本不一定都是累贅。比如某個(gè)學(xué)生違反了課堂紀(jì)律，老師可以罰站，也可以強(qiáng)迫他抄寫(xiě)課文，或者背著沙袋在操場(chǎng)上跑步，這些都是學(xué)生承受的代價(jià)/成本，但只有沙袋屬于累贅。

史密斯認(rèn)為，雄性為了取信雌性，愿意付出各種代價(jià)/成本，累贅只是許多代價(jià)/成本中的一種，他希望累贅原則能夠拓展覆蓋面，成為具有普遍意義的理論。由于扎哈維并不買(mǎi)帳，史密斯只好自己提出了“昂貴信號(hào)理論”（costly signaling theory)?？上У诙辏?004）他就去世了，來(lái)不及對(duì)這一理論展開(kāi)深入闡述。

在史密斯來(lái)看，雄性的性信號(hào)都是高成本的，甚至?xí)屝坌圆豢爸刎?fù)——這是昂貴信號(hào)的根本特征。乍一聽(tīng)，和扎哈維的理論差不多，但兩者的內(nèi)涵并不完全一致。扎哈維強(qiáng)調(diào)誠(chéng)實(shí)，而史密斯強(qiáng)調(diào)高成本。誠(chéng)實(shí)具有主觀性，比如學(xué)生是否誠(chéng)實(shí)，要看老師怎么評(píng)價(jià)，老師認(rèn)為誠(chéng)實(shí)就是誠(chéng)實(shí)；而高成本是客觀的，與別人承認(rèn)與否無(wú)關(guān)，比如一顆高凈度的鉆石，無(wú)論如何都是那么貴。相比而言，高成本，或者說(shuō)支付了高成本的雄性，更加靠譜。

這樣看來(lái)，昂貴信號(hào)理論的覆蓋面確實(shí)要更廣一些。

而扎哈維之所以反對(duì)史密斯的修訂，是因?yàn)樗J(rèn)為累贅原則本來(lái)就包含了誠(chéng)實(shí)和昂貴這兩大要素。所有奇特的雄性性狀，尤其是值得炫耀的性狀，基本都兼具誠(chéng)實(shí)與昂貴的特征——要想讓性信號(hào)誠(chéng)實(shí)可信，生產(chǎn)成本就必須提高；如果是個(gè)便宜貨，人人都能擁有，那還有什么炫耀的價(jià)值呢？只有高成本是無(wú)法偽裝的。累贅的信號(hào)天然就是昂貴的信號(hào)，昂貴的也必然是過(guò)度的和累贅的，兩者是等價(jià)的。既然如此，又何必再搞一個(gè)新理論出來(lái)呢？

客觀而言，扎哈維的堅(jiān)持并非沒(méi)有道理。在2017年去世之前，他還可以反復(fù)宣傳自己的觀點(diǎn)，并悄悄填補(bǔ)一些不起眼的漏洞。這讓累贅原則逐漸趨向完美，直至反向涵蓋了昂貴信號(hào)理論。

在今天的學(xué)界，人們不再甄別兩種理論之間的細(xì)微差別。對(duì)多數(shù)人來(lái)說(shuō)，簡(jiǎn)約的理論才是好的理論。累贅原則足夠簡(jiǎn)約，所以至今為人們所津津樂(lè)道，而昂貴信號(hào)理論則漸漸淡出了人們的視野。

最近有學(xué)者對(duì)累贅性狀進(jìn)行了進(jìn)一步的細(xì)分，比如有誠(chéng)實(shí)型的累贅和炫耀型的累贅。雄性大角羊的角屬于前者，頂在頭上又大又沉，是實(shí)打?qū)嵉睦圪?。雄孔雀的尾巴則屬于后者，雄孔雀拖著大尾巴仍能在叢林中低空飛行，那一尾絢麗的羽色為的是炫耀。這些細(xì)分是為了方便動(dòng)物行為學(xué)的研究，它們進(jìn)一步完善了累贅原則，而并不改變其核心思想。

雄性大角羊

現(xiàn)在累贅原則被認(rèn)為是許多動(dòng)物行為的底層邏輯之一。不過(guò)在1975年扎哈維提出累贅原則的最初，它是用于解釋動(dòng)物的擇偶行為的。與費(fèi)希爾的失控理論一樣，累贅原則在協(xié)調(diào)性選擇和自然選擇的邏輯承轉(zhuǎn)方面十分出色——

雄性要想存活下去，就不能不考慮自然選擇的壓力；要想繁殖后代，又不能不考慮性選擇的壓力。兩種“選擇”之間存在巨大的張力。而根據(jù)累贅原則，雌性對(duì)雄性的要求必須掌握尺度，在審美和安全之間維持平衡，如果一上頭把雄性都逼上了絕路，雌性也只能落個(gè)獨(dú)守空閨的下場(chǎng)。

比如有一種劍尾魚(yú)，顧名思義，尾巴像一柄長(zhǎng)劍，是供雌性參考的性信號(hào)。雄性劍尾越長(zhǎng)，越容易被天敵捕食。對(duì)此雌性似乎心中有數(shù)——如果是在安全水域，天敵較少，視野清晰，它們會(huì)選擇長(zhǎng)尾巴的雄性，因?yàn)槲舶烷L(zhǎng)一點(diǎn)也沒(méi)什么危害；可一旦環(huán)境改變，水質(zhì)下降，天敵密集行動(dòng)且不易察覺(jué)，雌性就會(huì)選擇短尾巴的雄性——這倒不是說(shuō)雌性突然學(xué)會(huì)了替雄性考慮，而是說(shuō)和長(zhǎng)尾巴雄性待在一起的話，雌性自己被捕食的風(fēng)險(xiǎn)也會(huì)同步增加。

長(zhǎng)頸鹿的脖子也是折中的結(jié)果。從理論上說(shuō)，脖子與樹(shù)冠平齊才是最佳高度；如果脖子比樹(shù)冠還高，就是浪費(fèi)。但累贅無(wú)上限，雄性為了取悅雌性，往往失控，導(dǎo)致長(zhǎng)頸鹿可能長(zhǎng)出超過(guò)實(shí)際需要的脖子。這時(shí)，雌性的態(tài)度就很重要了，如果它們毫無(wú)理性，一味偏愛(ài)長(zhǎng)脖子，對(duì)短脖子愛(ài)理不理，那么雄性的脖子就會(huì)失控。從現(xiàn)狀看，雌性并沒(méi)有走到那一步，它們適可而止了，所以雄性長(zhǎng)頸鹿的脖子足夠長(zhǎng)，但又不至于長(zhǎng)到滅絕的程度。

事實(shí)上，所有看似失控的累贅性狀都是可控的。大角羊的角沒(méi)有大到將自己累死的程度，雄孔雀的尾巴也沒(méi)有讓自己寸步難行，雄性并不曾為取悅雌性而走極端。從這種意義上說(shuō)，性選擇必然和自然選擇達(dá)成妥協(xié)，并且已經(jīng)達(dá)成妥協(xié)。

至此，達(dá)爾文可以RIP了。他提出的兩大“選擇”既相互制約，又相互補(bǔ)充，缺少任意一個(gè)“選擇”，我們都不可能像今天這樣全面地去理解生物現(xiàn)象，尤其是動(dòng)物的求偶行為和交配策略——

自然選擇必然導(dǎo)致兩性分化，兩性分化必然導(dǎo)致雌雄二態(tài)性，性選擇和雄性競(jìng)爭(zhēng)都對(duì)雌雄二態(tài)性具有強(qiáng)化作用，最終使得這個(gè)世界到處都充滿了形態(tài)各異的雄性動(dòng)物和雌性動(dòng)物。它們的共同任務(wù)就是與異性合作，將自己的基因傳遞下去。而要實(shí)現(xiàn)這個(gè)目標(biāo)，它們需要遵循更多的進(jìn)化穩(wěn)定策略，許多策略都與擇偶與交配有關(guān)。

而提出進(jìn)化穩(wěn)定策略理論的，正是我們文章開(kāi)頭提到的英國(guó)進(jìn)化論學(xué)者約翰·梅納德·史密斯。關(guān)于這一理論，我們以后再談。

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史鈞，生物學(xué)博士，專(zhuān)注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專(zhuān)欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。