有長(zhǎng)尾巴的孔雀，就會(huì)有短尾巴的孔雀?？纱瓶兹笧槭裁雌矚g長(zhǎng)尾巴的雄孔雀呢？那么長(zhǎng)的尾巴除了好看之外，幾乎沒(méi)有任何實(shí)用價(jià)值——雌孔雀自己沒(méi)有長(zhǎng)尾巴，不也活得好好的嗎？

事實(shí)上，這種審美品味在鳥(niǎo)類中相當(dāng)普遍，從長(zhǎng)尾寡婦鳥(niǎo)到歐洲倉(cāng)燕，莫不如此。并且，雄鳥(niǎo)的尾巴越長(zhǎng)，越是能夠通過(guò)信息評(píng)估，得到雌鳥(niǎo)的青睞。

長(zhǎng)尾寡婦鳥(niǎo)

為什么會(huì)這樣呢？達(dá)爾文認(rèn)為，這是性選擇（sexual election）的結(jié)果。但長(zhǎng)尾巴既不利于飛行，也不利于躲避天敵，堪稱花樣作死的性狀；而雌性偏偏就喜歡，加在一起，簡(jiǎn)直是雙雙作死，與自然選擇（natural selection）的原理頗有出入。

那么，到底是性選擇理論錯(cuò)了，還是自然選擇理論不成立呢？

達(dá)爾文認(rèn)為兩者都沒(méi)有錯(cuò)，對(duì)于它們之間的矛盾，他選擇了無(wú)視。達(dá)爾文去世后，性選擇理論漸漸無(wú)人問(wèn)津。畢竟，生物進(jìn)化的科學(xué)體系不應(yīng)該由兩個(gè)互相矛盾的理論組成。

最終將性選擇與自然選擇協(xié)調(diào)起來(lái)的是羅納德·費(fèi)希爾（Ronald Fisher）。在1930年的《天擇的遺傳理論》一書中，他提出了著名的“失控理論”（Fisherian runaway），說(shuō)明達(dá)爾文的理論體系并不像有些人以為的那樣存在邏輯沖突，它只是缺少一片拼圖。

下面我們就以孔雀的尾巴為例，看看失控理論是怎樣銜接自然選擇和性選擇的。

費(fèi)希爾認(rèn)為，雄孔雀的長(zhǎng)尾巴是身體強(qiáng)壯的標(biāo)志，同時(shí)也是合適的性信號(hào)，可供雌性選擇時(shí)參考。

問(wèn)題是雄孔雀為什么要用長(zhǎng)尾巴來(lái)當(dāng)性信號(hào)呢？

這正是費(fèi)希爾要著手解決的問(wèn)題。

費(fèi)希爾假設(shè)，孔雀的祖先是短尾巴，后來(lái)由于基因突變，有些雌孔雀開(kāi)始喜歡尾巴稍微長(zhǎng)一點(diǎn)的雄孔雀。恰巧有的雄孔雀尾巴較長(zhǎng)而且非常健康，和它們交配可以生育較多的后代。這些后代都繼承了父母的性狀，雄性全部擁有長(zhǎng)尾巴，雌性全部喜歡長(zhǎng)尾巴，形成了默契的兩性關(guān)系。長(zhǎng)此以往，長(zhǎng)尾巴的雄孔雀就會(huì)越來(lái)越多，喜歡長(zhǎng)尾巴的雌孔雀也就越來(lái)越多。

這樣一來(lái)，雄孔雀為了討好雌孔雀，就會(huì)在與其他雄性進(jìn)行的間接競(jìng)爭(zhēng)中比較尾巴，看看誰(shuí)的長(zhǎng)、誰(shuí)的美。這里，雄孔雀好比參加一場(chǎng)拍賣會(huì)，標(biāo)的是雌性的卵子，為了競(jìng)拍成功，它們不得不輪番抬高價(jià)格——也就是增加尾巴的長(zhǎng)度，最終導(dǎo)致價(jià)格失控。

年復(fù)一年的拍賣會(huì)，使得雄孔雀的尾巴越來(lái)越夸張，甚至?xí)绊懙缴?，也就是說(shuō)，出現(xiàn)了與自然選擇沖突的苗頭。但此時(shí)雌性和雄性都已騎虎難下，雌性無(wú)法放棄選擇標(biāo)準(zhǔn)，雄性無(wú)法放棄競(jìng)拍沖動(dòng)。于是失控的性狀繼續(xù)下去，直至達(dá)到危及生存的程度——這時(shí)自然選擇開(kāi)始發(fā)揮作用，尾巴太長(zhǎng)的雄孔雀被捕食的可能性大增，以致生殖利益也受到損害，失控才告一段落。

簡(jiǎn)單說(shuō)，因?yàn)樾赃x擇，雄孔雀的尾巴才會(huì)失控；因?yàn)樽匀贿x擇，雄孔雀的尾巴才沒(méi)有徹底失控。在費(fèi)希爾的推理中，性選擇和自然選擇不是“二選一”的關(guān)系，而是同時(shí)存在，彼此協(xié)調(diào)和相互制約的。在交配時(shí)節(jié)，性選擇的壓力更大；在平時(shí)，則自然選擇的力量更明顯。沒(méi)有哪種“選擇”可以單獨(dú)行事。

如果沒(méi)有性選擇，雄孔雀就不會(huì)長(zhǎng)出長(zhǎng)尾巴；如果沒(méi)有自然選擇，雄孔雀的尾巴就可能長(zhǎng)到十幾米甚至更多。現(xiàn)在雄孔雀尾巴的長(zhǎng)度，不但沒(méi)有導(dǎo)致雄孔雀滅絕，還成功吸引了雌孔雀的目光，這恰恰就是性選擇與自然選擇妥協(xié)的結(jié)果。

這就是費(fèi)希爾的失控理論。

根據(jù)費(fèi)希爾的觀點(diǎn)，不光是尾巴，動(dòng)物的許多性狀都存在失控的可能。有些鳥(niǎo)類不以尾巴長(zhǎng)短來(lái)展示身體狀況，比如鷦鷯，它們體型很小，不適合用長(zhǎng)尾巴作為性信號(hào)。那么雄鷦鷯怎么自我炫耀呢？它們唱歌。雄鷦鷯在發(fā)情季節(jié)會(huì)賣力地歌唱，甚至唱到遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出自身承受能力的程度，把自己給活活累死，屬于典型的失控。

鹿豚是野豬的近親，主要生活在東南亞叢林中。雄性鹿豚有兩對(duì)獠牙，起初是進(jìn)攻性武器，后來(lái)又疊加了雄性炫耀的功能，以致獠牙的長(zhǎng)勢(shì)趨于失控。有些雄性的獠牙會(huì)彎曲生長(zhǎng)刺進(jìn)腦袋，活活把自己扎死。

盲蛛是一種蛛形綱動(dòng)物。雄性盲蛛的后腿特別長(zhǎng)，屬于典型的大長(zhǎng)腿，在勾引雌性時(shí)特別有效——后腿越長(zhǎng)，越容易得到雌性的青睞。長(zhǎng)腿還有另一個(gè)好處，那就是可以硬來(lái)。雄性會(huì)張開(kāi)腿等著雌性送上門，然后用腿將雌性死死鎖住，接著就可以霸王硬上弓了。

但腿太長(zhǎng)也有麻煩，遇到天敵時(shí)會(huì)影響逃跑速度。有時(shí)盲蛛會(huì)像壁虎那樣斷臂求生，切下的斷腿會(huì)持續(xù)抽動(dòng)，以便分散捕食者的注意力。與壁虎不同的是，雄性盲蛛的腿斷了以后不會(huì)再生，只會(huì)越來(lái)越短——短腿明顯更麻利，逃跑速度更快。由此可見(jiàn)，長(zhǎng)腿是實(shí)實(shí)在在的失控性狀，并不實(shí)用；短腿才是實(shí)用的好腿。但為了吸引雌性，雄盲蛛又不得不冒險(xiǎn)長(zhǎng)出超級(jí)長(zhǎng)腿來(lái)。

自然界里類似的失控性狀還有很多，比如大角鹿的角、長(zhǎng)頸鹿長(zhǎng)長(zhǎng)的脖子，似乎都可以用失控理論加以解釋。事實(shí)上，在很長(zhǎng)一段時(shí)間里，失控理論都被認(rèn)為是理解雄性失控性狀的標(biāo)準(zhǔn)答案，人們相信，性選擇和自然選擇之間的矛盾已經(jīng)得到了完美解決。但在1962年費(fèi)希爾去世后，特里弗斯在復(fù)盤費(fèi)希爾的推理過(guò)程時(shí)，居然發(fā)現(xiàn)了一個(gè)小小的bug。

特里弗斯認(rèn)為，費(fèi)希爾假設(shè)了一種理想狀況，而非現(xiàn)實(shí)——最初雌性并沒(méi)有喜歡長(zhǎng)尾巴的理由。特里弗斯質(zhì)疑道：一開(kāi)始，雄性的長(zhǎng)尾巴對(duì)雌性能有什么好處呢？如果沒(méi)有好處，雌性何必非要喜歡長(zhǎng)尾巴呢？它們可以喜歡雄性的任何特征，只要這個(gè)雄性健康就好了。換句話說(shuō)，費(fèi)希爾推理的前提并不存在。

如果不是費(fèi)希爾說(shuō)的那樣，那么雄孔雀的長(zhǎng)尾巴到底是怎么回事呢？特里弗斯自己又是怎么說(shuō)的呢？

下次我們就來(lái)繼續(xù)聊聊這個(gè)話題。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。