很少有學(xué)者是在監(jiān)獄里開啟學(xué)術(shù)生涯的，德國生物學(xué)家倫施（Bernhard Rensch）便是這樣一個特例。1917年，十七歲的倫施應(yīng)征入伍，在與法軍的作戰(zhàn)中被俘。囚禁期間，百無聊賴的他開始觀察并琢磨自然現(xiàn)象。

戰(zhàn)爭結(jié)束后，倫施進入哈勒大學(xué)研究鳥類學(xué)，僅兩年便獲得博士學(xué)位。和許多動物學(xué)家一樣，他數(shù)度遠涉重洋，進行長時間的野外考察，1950年，在分析大量雌雄二態(tài)性動物資料的基礎(chǔ)上，他提出了倫施法則（Rensch’s rule）。

倫施法則對雌雄二態(tài)性現(xiàn)象作了一個簡潔的總結(jié)。在雌雄二態(tài)性的動物中，如果雄性體型大于雌性，則平均體型越大，雌雄差異也越大；如果雌性體型大于雄性，則平均體型越大，雌雄差異反倒越小。這一現(xiàn)象又叫“異速規(guī)律”。

舉個例子，海獺和象海豹都屬于海洋哺乳動物，雄性體型也都大于雌性。海獺的體型要比象海豹小很多，它們的雌雄差異相對也小一些——通常成年雄性海獺的體重在45公斤左右，成年雌性約35公斤，雄性比雌性重了約四分之一。在象海豹那里，平均體型陡增，雄雌差異也達到了驚人的地步——成年雄性象海豹重約3噸，而雌性只有1噸左右，雄性是雌性的三倍。

倫施法則起初來源于對鳥類的觀察，但倫施發(fā)現(xiàn)許多其他動物也遵循這一規(guī)律。為什么會這樣呢？對此，倫施本人并沒有給出答案。而當后來的動物學(xué)家試圖解釋倫施法則背后隱藏的機制時，他們幾乎毫無例外地都會回到達爾文的性選擇理論上來，尤其是它衍生出來的“雄性競爭”理論。

根據(jù)性選擇的邏輯，雄性為了爭奪潛在的卵子，必須在彼此之間展開全方位的較量，形成所謂的雄性競爭。雄性競爭形式復(fù)雜、花樣百出，是理解雄性行為進化的關(guān)鍵，也是理解雌雄二態(tài)性的重要切入點。

雄性競爭大體可以分為直接競爭和間接競爭。直接競爭就是雄性與雄性的暴力對決，勝利者理所當然地得到與雌性的交配權(quán)。而作為戰(zhàn)利品的雌性在這方面沒有太多選擇的余地。比如發(fā)情的雄獅之間就很容易爆發(fā)直接競爭，勝出的雄獅可以順理成章地占有全部雌性。失敗的雄性要么戰(zhàn)死，要么逃跑。至于雌性，它們很少有反抗的機會，態(tài)度也無關(guān)緊要。

公雞也是暴力競爭的代表。兩只發(fā)情的公雞一旦相遇，很少親切握手聊天，多半立即大打出手，根本不需要理由。斗雞之所以能成為一種賭博行為，完全是因為公雞這種好勇斗狠的特性。當然公雞的本意不是為了方便人類賭博，而是為了爭奪交配權(quán)。獲勝的公雞即時取得和母雞交配的特權(quán)，并且不需要征得母雞的同意。簡單說，雄性直接競爭的結(jié)果往往是贏者通吃。

間接競爭相對比較溫和，雄性不會直接開打，甚至不需要秀肌肉，而是以一種間接方式解決紛爭。解決方案多種多樣，雄性炫耀就是一種經(jīng)典的間接競爭。絕色的雄孔雀一旦開屏，可以秒殺相貌平平的雄孔雀，一舉贏得雌性的芳心。這里，雄性之間并沒有發(fā)生直接的暴力沖突，但競爭的結(jié)果同樣有效。        

另一種常見的間接競爭是儀式化戰(zhàn)斗。兩位雄性狹路相逢，照例會比試一番，但鑒于直接開打損失太大，它們會努力控制戰(zhàn)斗的烈度，就像演習(xí)一樣，雙方擺足姿態(tài)似乎要拼命，但往往會在真正拼命之前就結(jié)束戰(zhàn)斗。比如河馬會張大嘴巴互相比較，嘴大的一方獲勝。鱷魚也會比試誰的嘴巴更大。對它們來說，嘴巴是致命的武器，長了一張更大的嘴，等于提著一把更大的斧頭，稍作比劃就可分出高下。所謂不戰(zhàn)而屈人之兵，大概就是這個意思吧。

養(yǎng)狗的人都知道，狗子“打架”通常都發(fā)生在公狗之間。完全陌生的公狗子在樓下相遇時，也會齜牙咧嘴怒目相向，但多數(shù)時候只是例行公事，并沒有真的干上一架的打算。這也是為什么我們經(jīng)常聽到狗子虛張聲勢的叫喊，卻很少看到它們咬撕得滿嘴是血。一切只是儀式化的戰(zhàn)爭而已。

通常只有當儀式化的戰(zhàn)斗無法解決問題時，雄性競爭才會升級，出現(xiàn)直接的暴力對抗。強如獅子，也不是一上來就以死相拼。雄獅對著空氣發(fā)出一陣一陣的怒吼時，并不是閑得無聊，而是在和對手隔空展開儀式化競爭，就好像武林高手拼內(nèi)力，吼聲底氣越足越有穿透力，嚇退對方的幾率就越大。如果這一招不管用，那就只能近身肉搏，不是你死就是我活了。當然為了爭奪交配機會，哪怕是對死亡的恐懼也是可以克服的。

在前面的專欄里，我們提到過，雄性往往面臨更大的性選擇壓力，由此引發(fā)激烈的雄性競爭，而這也成為驅(qū)動它們進化的強大動力。反觀雌性，性選擇的壓力要小得多，既不需要打斗，也不需要炫耀，相對而言歲月靜好，進化的速度也就慢一些，久而久之，行為和外貌與雄性都相去甚遠。這就是雄雌二態(tài)性的原由。

同樣的原因，也導(dǎo)致了兩性之間的異速生長，也就是倫施法則的出現(xiàn)。對許多動物來說，性選擇的壓力在雄性一邊，對它們來說，選擇配偶不是一個意愿的問題，而是一個資格的問題——如果不能在雄性競爭中取勝，它們就會失去繁殖領(lǐng)地和交配的權(quán)力。雄性競爭的壓力越大，雌雄形體和行為的差異就越大，而且呈加速趨勢。顯然形體越大，雄性競爭的壓力也越大，這就好比孩童掰手腕和武林高手對決，其驚心動魄的程度是不可同日而語的。

反過來，如果雌性的形體大于雄性，也就是在逆向雌雄二態(tài)性的情況下，此時雄性承受的壓力已經(jīng)發(fā)生改變，以至于它們需要通過其他的策略來達成繁衍交配的目的，而不是依賴于體型競爭。既然如此，雌雄兩性都會傾向于發(fā)展最佳體型，差異往往不會很大。

倫施從監(jiān)獄開始的學(xué)術(shù)生涯一直持續(xù)到1990年他去世為止。他被認為是現(xiàn)代綜合進化理論的設(shè)計師之一。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實你不懂進化論》獲得第十六屆文津獎，并入圍2020年中國好書。生命的進化是符合邏輯的過程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個復(fù)雜的理論體系。本專欄將對這一理論體系進行深度梳理，詳細介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。