原創(chuàng) Cell Press CellPress全科學(xué) 

作為全球三大主糧之一，小麥（Triticum aestivum L.）在保障糧食安全中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。然而，近年來小麥產(chǎn)量增益速度顯著放緩，生物與非生物逆境脅迫不斷加劇，現(xiàn)有育種資源難以滿足小麥育種對高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)與抗逆性日益增長的需求，亟需引入新的、突破性的優(yōu)異基因源，拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)以實現(xiàn)持續(xù)改良。黑麥（Secale cereale L.）作為小麥的近緣屬，因其豐富的遺傳多樣性和強大的環(huán)境適應(yīng)能力，長期作為小麥遠緣雜交關(guān)鍵基因供體，代表性的T1RS·1BL易位系已廣泛應(yīng)用于全球小麥育種。

近日，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心安調(diào)過研究員團隊與崖州灣國家實驗室李立會研究員合作，在Cell Press細胞出版社旗下期刊Trends in Biotechnology發(fā)表綜述“Advancing wheat breeding using rye: a key contribution to wheat breeding history”。文章系統(tǒng)回顧了黑麥在小麥育種中的歷史貢獻，并深入探討了黑麥在現(xiàn)代生物技術(shù)、多維組學(xué)數(shù)據(jù)融合與人工智能輔助下釋放遺傳潛力的路徑與前景。文章第一作者為韓幗豪副研究員。

黑麥?zhǔn)峭貙捫←溸z傳基礎(chǔ)的優(yōu)異基因源

長期以來，以高產(chǎn)為導(dǎo)向的馴化和育種顯著降低了小麥的遺傳多樣性，使當(dāng)前主栽品種在應(yīng)對復(fù)雜環(huán)境與病蟲害時愈顯脆弱，現(xiàn)有育種資源難以支撐持續(xù)改良的需求。在此背景下，攜帶豐富抗病、抗逆及優(yōu)異農(nóng)藝性狀基因的小麥近緣屬種，被視為拓展遺傳基礎(chǔ)、突破育種瓶頸的重要外源基因庫。黑麥（Secale cereale L.）是與小麥親緣關(guān)系密切的二倍體禾本科物種，廣泛分布于全球溫帶地區(qū)，具有優(yōu)異的環(huán)境適應(yīng)能力，能夠在干旱、寒冷、高海拔和貧瘠土壤等環(huán)境中穩(wěn)定生長。它的雙位點配子體自交不親和系統(tǒng)保證了高度異質(zhì)性，維持了其顯著的遺傳多樣性與進化優(yōu)勢。通過遠緣雜交與染色體工程技術(shù)，黑麥中的抗病、抗逆與產(chǎn)量相關(guān)基因通過附加系、代換系與易位系等被有效導(dǎo)入普通小麥，眾多材料已成功應(yīng)用于實際育種工作，成為重要的功能基因來源。此外，人工合成的小黑麥作為小麥與黑麥雜交的雙二倍體新物種，結(jié)合了小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性與黑麥的抗逆性，已被廣泛用于飼料、能源作物和逆境育種等領(lǐng)域。

黑麥優(yōu)良基因轉(zhuǎn)移對小麥抗性和產(chǎn)量性狀的改良

黑麥攜帶的優(yōu)良基因資源，在增強小麥對生物和非生物脅迫的適應(yīng)能力方面展現(xiàn)出巨大潛力。尤其是基于Petkus黑麥1RS染色體臂創(chuàng)建的T1RS·1BL易位系，因同時攜帶Pm8、Yr9、Lr26和Sr31等多個抗病基因，且表現(xiàn)出良好的豐產(chǎn)性和廣適性，已成為全球小麥抗病育種的經(jīng)典材料。此外，黑麥的2R、3R、6R等染色體上也攜帶多種抗病基因。黑麥在非生物脅迫條件下也表現(xiàn)出色，1RS染色體能夠顯著改善根系結(jié)構(gòu)和水分利用效率，有效提升小麥在干旱條件下的適應(yīng)能力。此外，黑麥還攜帶一系列與金屬耐受和低溫抗性相關(guān)的重要基因，如耐鋁、耐銅以及低溫適應(yīng)性相關(guān)的關(guān)鍵基因或QTL。在產(chǎn)量性狀方面，黑麥1RS染色體的導(dǎo)入可有效提高小麥的千粒重和地上部生物量，成為高產(chǎn)育種中的重要遺傳工具。盡管黑麥攜帶大量與抗逆及產(chǎn)量相關(guān)的優(yōu)良基因，但由于受遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和環(huán)境因素的復(fù)雜影響，表達穩(wěn)定性較差，目前相關(guān)基因的利用率仍偏低。因此，深入解析這些復(fù)雜性狀的遺傳與調(diào)控機制，是推動黑麥優(yōu)異基因在小麥中高效利用的關(guān)鍵所在。

黑麥基因組龐大、重復(fù)序列占比高且具有高度異質(zhì)性，給染色體組裝與功能基因解析帶來了極大的挑戰(zhàn)。2021年，歐洲栽培黑麥Lo7和中國栽培黑麥威寧兩份高質(zhì)量參考基因組發(fā)布，系統(tǒng)揭示了黑麥基因組的結(jié)構(gòu)變異、進化特征和重要農(nóng)藝性狀的關(guān)鍵基因，為優(yōu)異基因的識別、轉(zhuǎn)移與利用提供了精準(zhǔn)坐標(biāo)，標(biāo)志著黑麥基因組研究邁入精細解析的新階段。

圖1 黑麥在小麥改良中的歷史貢獻與持續(xù)利用

黑麥在小麥育種改良中的利用策略優(yōu)化

創(chuàng)制高效、穩(wěn)定的黑麥小片段易位系：在外源基因的育種利用中，小片段易位系因遺傳穩(wěn)定、連鎖累贅少而廣受青睞。相比傳統(tǒng)創(chuàng)制方法，如輻射誘變、ph1b突變體誘導(dǎo)同源染色體配對易引發(fā)染色體重排與不良農(nóng)藝性狀等問題，未來可通過精細調(diào)控同源配對基因并結(jié)合快速育種技術(shù)，提高優(yōu)異易位系的創(chuàng)制效率與純合速度。

提高黑麥染色體片段的檢測精度與效率：高通量、精準(zhǔn)檢測是識別黑麥導(dǎo)入片段的關(guān)鍵。基因組原位雜交（GISH）和熒光原位雜交（FISH）及非變性熒光原位雜交（ND-FISH）技術(shù)的發(fā)展顯著改善了染色質(zhì)可視化的精度與效率，配合不斷發(fā)展的DNA標(biāo)記技術(shù)，進一步增強了對黑麥染色質(zhì)的追蹤與定位能力。隨著基因組和測序技術(shù)的發(fā)展，黑麥染色質(zhì)檢測方法將不斷優(yōu)化，向更高精度和更高通量發(fā)展。

加快黑麥功能基因的克?。汉邴渷碓吹目剐裕≧）基因廣泛應(yīng)用于小麥抗病育種，克隆這些基因有助于深入解析其作用機制，打破遠緣雜交帶來的連鎖累贅，提高育種效率。近年來，測序技術(shù)和生物信息學(xué)工具的進步克服了許多傳統(tǒng)障礙，如RenSeq通過靶向富集NBS-LRR類序列實現(xiàn)了低成本、高效率的基因捕獲；MutRenSeq、MutRNASeq和MutIsoSeq等技術(shù)結(jié)合EMS誘變與先進測序手段，能夠快速識別與表型關(guān)聯(lián)的突變位點。

借助遺傳轉(zhuǎn)化與編輯技術(shù)實現(xiàn)黑麥基因的精準(zhǔn)利用：克隆黑麥優(yōu)異基因后，相比傳統(tǒng)雜交，遺傳轉(zhuǎn)化可精確導(dǎo)入目標(biāo)基因，有效規(guī)避連鎖累贅并節(jié)省時間，轉(zhuǎn)基因技術(shù)也可實現(xiàn)多個抗病基因在小麥中的聚合與共表達。CRISPR等基因組編輯技術(shù)可以促進遺傳重組，具有促進黑麥染色體片段導(dǎo)入與等位基因聚合的潛力。盡管當(dāng)前在染色體重排、脫靶控制等方面仍有挑戰(zhàn)，但隨著新型編輯系統(tǒng)的發(fā)展以及對修復(fù)通路與多倍體基因組特性的優(yōu)化，黑麥基因的精準(zhǔn)設(shè)計與高效應(yīng)用將更加可行可控。

AI輔助育種助力黑麥基因的全面精準(zhǔn)設(shè)計：在多維組學(xué)與大規(guī)模表型數(shù)據(jù)日益豐富的背景下，人工智能正為小麥育種注入新動能。基因組選擇、機器學(xué)習(xí)和深度學(xué)習(xí)等技術(shù)可高效整合基因型、表型與環(huán)境數(shù)據(jù)，有望解析黑麥基因在小麥背景下的復(fù)雜調(diào)控關(guān)系，并預(yù)測其育種表現(xiàn)。與此同時，AI驅(qū)動的高通量表型評價平臺正在改變性狀的傳統(tǒng)測量方式，通過圖像識別和無人機監(jiān)測等手段，實現(xiàn)抗病、抗旱節(jié)水、養(yǎng)分高效、產(chǎn)量等關(guān)鍵性狀的精準(zhǔn)識別與動態(tài)跟蹤。

圖2 黑麥在小麥改良中的優(yōu)化利用策略框架

總結(jié)與展望

近年來，染色體工程、分子細胞遺傳學(xué)、功能基因組學(xué)和精準(zhǔn)育種工具的快速發(fā)展為更有效地利用黑麥基因帶來了新的機遇。然而，連鎖累贅、重組抑制以及基因間的復(fù)雜互作仍是制約其深入利用的核心瓶頸。借助大數(shù)據(jù)與AI賦能的精準(zhǔn)育種體系，應(yīng)系統(tǒng)整合多組學(xué)平臺與先進生物技術(shù)，推進黑麥優(yōu)異基因的精準(zhǔn)挖掘與高效利用。實現(xiàn)黑麥資源的全球共享與高效利用，需要國際合作的持續(xù)推動。通過全球共享高質(zhì)量基因型與表型數(shù)據(jù)、聯(lián)合多環(huán)境田間試驗、共建信息平臺，將加速黑麥優(yōu)異性狀的精準(zhǔn)定位與適應(yīng)性評價，推動優(yōu)異基因資源在全球小麥育種中的深度應(yīng)用。

本文參考文獻（上線劃動查看）

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論文作者介紹

李立會

 研究員

李立會，博士生導(dǎo)師，崖州灣國家實驗室小麥團隊首席科學(xué)家，農(nóng)業(yè)部有突出貢獻的中青年科學(xué)專家，入選農(nóng)業(yè)部"神農(nóng)計劃"，享受國務(wù)院特殊津貼。潛心小麥種質(zhì)資源研究37年，在小麥與冰草屬屬間遠緣雜交、種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定與共性技術(shù)研發(fā)等方面取得重大突破。以第一完成人獲國家技術(shù)發(fā)明二等獎和國家科技進步二等獎各1項，以主要完成人獲國家科技進步二等獎和三等獎各1項，發(fā)表學(xué)術(shù)論文百余篇，獲得多項發(fā)明專利和植物新品種權(quán)，獲中國青年科技獎、全國工人先鋒號等榮譽。

安調(diào)過

 研究員

安調(diào)過，博士生導(dǎo)師，中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所農(nóng)業(yè)資源研究中心作物設(shè)計育種科研大團隊首席科學(xué)家。承擔(dān)完成了國家重點研發(fā)計劃、中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項、國家自然科學(xué)基金等多項科研任務(wù)；以第一作者或通訊作者在國際知名期刊上發(fā)表SCI論文50余篇，獲授權(quán)國家發(fā)明專利15項；作為主要完成人，選育出多個小麥新品種，兩次獲國家科技進步二等獎，兩次獲神農(nóng)中華農(nóng)業(yè)科技獎一等獎，獲中國科學(xué)院科技進步一等獎。團隊長期開展小麥染色體工程材料的創(chuàng)制、抗病和重要農(nóng)藝性狀基因/QTL的發(fā)掘、精細定位與克隆及分子設(shè)計育種等。

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旗下期刊Trends in Biotechnology

▌?wù)撐臉?biāo)題：

Advancing wheat breeding using rye: a key contribution to wheat breeding history

▌?wù)撐木W(wǎng)址：

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0167779925000939

▌DOI：

https://doi.org/10.1016/j.tibtech.2025.03.008