動(dòng)物選擇配偶，目的并不在于相伴相依。孤單的動(dòng)物多的是，無(wú)論在地下蠕動(dòng)的秋蟬幼蟲(chóng)，還是在樹(shù)梢攀援的無(wú)尾熊，它們一生中多數(shù)時(shí)間都遇不到其他伙伴，遑論與異性長(zhǎng)相廝守。說(shuō)白了，大家尋尋覓覓，為的不是紓解寂寞，而是為了精子與卵子的結(jié)合。

受精模式可粗略地分為體外受精和體內(nèi)受精兩大類(lèi)。首先出現(xiàn)的是體外受精模式，畢竟這要簡(jiǎn)單得多。絕大多數(shù)水生動(dòng)物采用體外受精，雄性借助得天獨(dú)厚的水環(huán)境推動(dòng)大規(guī)模的精子運(yùn)動(dòng)，速度快、效率高，而且公平公正、公開(kāi)透明，所有精子都從同一起跑線向著卵子沖刺，對(duì)于選拔優(yōu)秀的精子，也有一定的作用。

自然與此同時(shí)，雌性也會(huì)把卵排在水中，只是卵子體積稍大，運(yùn)動(dòng)能力稍弱，多數(shù)情況下，只能等待精子找上門(mén)來(lái)。這時(shí)，雌雄兩性不必身體接觸，就可以完成受精。體外受精的動(dòng)物相對(duì)單純，兩性的合作方式也相對(duì)清晰，它們所有的資本就是生殖細(xì)胞，都明明白白地?cái)[在桌面上，并不需要復(fù)雜的博弈，婚配制度也相對(duì)簡(jiǎn)單，有時(shí)簡(jiǎn)單到幾乎不存在婚配模式。

魚(yú)類(lèi)主要生活在水中，有資格作為體外受精的代表。雌魚(yú)先要排除卵子，雄魚(yú)則緊隨其后排出精子。為了讓所有的卵子都受精，雄魚(yú)承受著巨大的壓力——如果排出的精子少于卵子，就會(huì)造成卵子的浪費(fèi)，不符合追求最大生殖回報(bào)的原則；此外還會(huì)給其他雄性乘虛而入的機(jī)會(huì)，也不符合雄性競(jìng)爭(zhēng)的原則。

所以雄魚(yú)排出精子的數(shù)量要大大超過(guò)卵子的數(shù)量，但數(shù)量太多，又會(huì)造成精子的浪費(fèi)，如何把握正確的尺度，對(duì)雄性是不小的挑戰(zhàn)。一般來(lái)說(shuō)，體外受精的魚(yú)類(lèi)排出精子和卵子的數(shù)量比在100：1左右，這既能保證卵子的受精率，又不會(huì)浪費(fèi)太多精子——較之哺乳動(dòng)物動(dòng)輒幾億精子爭(zhēng)奪一枚卵子，這效率實(shí)在是很高了。

體外受精的模式?jīng)Q定了多數(shù)魚(yú)類(lèi)采用多夫多妻的婚配制度，后代很少得到父母的照料。好在幼魚(yú)在水中孵化后，就可以自主生活，就算沒(méi)有父母養(yǎng)育，也能靠數(shù)量取勝，總有一部分能夠存活下來(lái)。

凡事總有例外。有些魚(yú)類(lèi)就不按套路出牌，比如非洲坦噶尼喀湖中的一種鯽魚(yú)，它們采用折中的擇偶策略。每到繁殖季節(jié)，雌魚(yú)會(huì)在一片巖石縫隙中產(chǎn)卵，然后找來(lái)一大一小兩條雄魚(yú)射精。通常，兩條雄魚(yú)會(huì)承擔(dān)不同的角色——小雄魚(yú)扮演好好先生，盡職盡責(zé)地守護(hù)巖石縫里的魚(yú)卵和幼魚(yú)；大雄魚(yú)則扮演花花公子，在射精之后便揚(yáng)長(zhǎng)而去，很少呆在巖縫里略盡義務(wù)。

不難想見(jiàn)，大雄魚(yú)還有許多其他配偶，需要它的精子。所以雄魚(yú)射精時(shí)非常講究，不會(huì)一次把所有精子射光，它排出的精子數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于小雄魚(yú)。這就給小雄魚(yú)留下了機(jī)會(huì)，多數(shù)的魚(yú)卵都被小雄魚(yú)受精——不過(guò)大雄魚(yú)配偶多，總的說(shuō)來(lái)后代數(shù)量并不少。

盡管如此，有時(shí)小雄魚(yú)并不甘心一直做好好先生。只要機(jī)會(huì)成熟，比如在食物充足、生存競(jìng)爭(zhēng)趨緩時(shí)，小雄魚(yú)就會(huì)停止射精，轉(zhuǎn)而不停地進(jìn)食，驅(qū)動(dòng)身體迅速長(zhǎng)大，在短時(shí)間內(nèi)成長(zhǎng)為大雄魚(yú)。這時(shí)，它對(duì)雌魚(yú)的態(tài)度也會(huì)隨之改變，從體貼溫柔的好好先生，變成了四處留情的花花公子。

當(dāng)然，眾多的配偶也意味著激烈的雄性競(jìng)爭(zhēng)，大雄魚(yú)的壽命因此而大打折扣，反而沒(méi)有小雄魚(yú)活得久?？梢?jiàn)取舍不同，對(duì)生命的路徑也完全不同。

可見(jiàn)，一大一小兩條雄性鯽魚(yú)，分別采取了一夫一妻和一夫多妻的婚配策略；而對(duì)雌魚(yú)來(lái)說(shuō)，則是一妻多夫制。如果不是體外受精，我們很難在同一種動(dòng)物身上看到如此復(fù)雜的婚配制度。

在特殊情況下，體外受精的魚(yú)類(lèi)也會(huì)發(fā)展出一夫一妻的婚配模式。慈鯛科的許多魚(yú)類(lèi)都奉行一夫一妻制，其中大家較為熟悉的是神仙魚(yú)，它們體色鮮艷，是常見(jiàn)的觀賞魚(yú)類(lèi)。神仙魚(yú)產(chǎn)卵較少，魚(yú)卵體積較大，并且在發(fā)育過(guò)程中需要大量氧氣供應(yīng)。也就是說(shuō)，雌魚(yú)需要尋找一片清潔的水域排卵，并注意保持水的流動(dòng)性，因?yàn)橹挥辛鲃?dòng)的水源，才能給受精卵提供充足的氧氣。但水流又不能太急，否則會(huì)將卵子沖走。

為此，雄魚(yú)和雌魚(yú)必須通力合作。這時(shí)它們長(zhǎng)長(zhǎng)的腹鰭就派上用場(chǎng)了——那不是供人類(lèi)觀賞，而是為了扇動(dòng)水流，保證卵子上方的氧氣含量的。由于雌雄雙方需要輪流工作，才能確保受精卵正常發(fā)育，它們自然而然也就采用了一夫一妻制。如果一方離場(chǎng)，另一方也只有將受精卵放棄。

隨著進(jìn)化的推進(jìn)，一些魚(yú)類(lèi)演化出體內(nèi)受精模式，對(duì)受精卵的保護(hù)能力顯著提高，婚配制度也隨之一變。腔棘魚(yú)采取體內(nèi)受精，它們屬于肉鰭魚(yú)類(lèi)，可以用發(fā)達(dá)的肉鰭在水底行走，早在4億多年前就在海洋中占有一席之地，因而也被稱(chēng)為活化石。體內(nèi)受精的雌性腔棘魚(yú)要經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的懷孕期，可能長(zhǎng)達(dá)三年，才能生下完整的小魚(yú)。這種生育模式對(duì)雌魚(yú)消耗很大，需要雄魚(yú)的悉心照顧，因此腔棘魚(yú)也是一夫一妻制動(dòng)物。它們?cè)谏詈Ｖ履刈o(hù)彼此，億萬(wàn)年來(lái)從沒(méi)改變。

體內(nèi)受精模式的出現(xiàn)，為動(dòng)物登陸奠定了基礎(chǔ)。率先做出嘗試的是兩棲動(dòng)物，它們是從水生向陸生的過(guò)渡類(lèi)型。多數(shù)兩棲動(dòng)物仍然保持體外受精的傳統(tǒng)，幼體階段仍在水中生活，最常見(jiàn)的例子就是蝌蚪，它們需要經(jīng)過(guò)變態(tài)發(fā)育，長(zhǎng)出四肢后才能在陸地上生活。其間，有些兩棲動(dòng)物開(kāi)始嘗試體內(nèi)受精，比如有十幾種青蛙發(fā)展出體內(nèi)受精的能力。最妥當(dāng)?shù)淖龇ㄊ窃谏车纼?nèi)模擬水環(huán)境，為體內(nèi)的受精卵保駕護(hù)航。

真正將體內(nèi)受精策略定型，并成功走向陸地的動(dòng)物，是昆蟲(chóng)和爬行動(dòng)物。而直到鳥(niǎo)類(lèi)卵生模式的出現(xiàn)，體內(nèi)受精的優(yōu)勢(shì)才充分展現(xiàn)出來(lái)。至此，動(dòng)物們的婚配制度又隨之一變，衍生出種種情天孽海來(lái)。

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史鈞，生物學(xué)博士，專(zhuān)注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫(xiě)作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書(shū)。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專(zhuān)欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。