很少有學(xué)者是在監(jiān)獄里開啟學(xué)術(shù)生涯的，德國(guó)生物學(xué)家倫施（Bernhard Rensch）便是這樣一個(gè)特例。1917年，十七歲的倫施應(yīng)征入伍，在與法軍的作戰(zhàn)中被俘。囚禁期間，百無(wú)聊賴的他開始觀察并琢磨自然現(xiàn)象。

戰(zhàn)爭(zhēng)結(jié)束后，倫施進(jìn)入哈勒大學(xué)研究鳥類學(xué)，僅兩年便獲得博士學(xué)位。和許多動(dòng)物學(xué)家一樣，他數(shù)度遠(yuǎn)涉重洋，進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的野外考察，1950年，在分析大量雌雄二態(tài)性動(dòng)物資料的基礎(chǔ)上，他提出了倫施法則（Rensch’s rule）。

倫施法則對(duì)雌雄二態(tài)性現(xiàn)象作了一個(gè)簡(jiǎn)潔的總結(jié)。在雌雄二態(tài)性的動(dòng)物中，如果雄性體型大于雌性，則平均體型越大，雌雄差異也越大；如果雌性體型大于雄性，則平均體型越大，雌雄差異反倒越小。這一現(xiàn)象又叫“異速規(guī)律”。

舉個(gè)例子，海獺和象海豹都屬于海洋哺乳動(dòng)物，雄性體型也都大于雌性。海獺的體型要比象海豹小很多，它們的雌雄差異相對(duì)也小一些——通常成年雄性海獺的體重在45公斤左右，成年雌性約35公斤，雄性比雌性重了約四分之一。在象海豹那里，平均體型陡增，雄雌差異也達(dá)到了驚人的地步——成年雄性象海豹重約3噸，而雌性只有1噸左右，雄性是雌性的三倍。

倫施法則起初來(lái)源于對(duì)鳥類的觀察，但倫施發(fā)現(xiàn)許多其他動(dòng)物也遵循這一規(guī)律。為什么會(huì)這樣呢？對(duì)此，倫施本人并沒有給出答案。而當(dāng)后來(lái)的動(dòng)物學(xué)家試圖解釋倫施法則背后隱藏的機(jī)制時(shí)，他們幾乎毫無(wú)例外地都會(huì)回到達(dá)爾文的性選擇理論上來(lái)，尤其是它衍生出來(lái)的“雄性競(jìng)爭(zhēng)”理論。

根據(jù)性選擇的邏輯，雄性為了爭(zhēng)奪潛在的卵子，必須在彼此之間展開全方位的較量，形成所謂的雄性競(jìng)爭(zhēng)。雄性競(jìng)爭(zhēng)形式復(fù)雜、花樣百出，是理解雄性行為進(jìn)化的關(guān)鍵，也是理解雌雄二態(tài)性的重要切入點(diǎn)。

雄性競(jìng)爭(zhēng)大體可以分為直接競(jìng)爭(zhēng)和間接競(jìng)爭(zhēng)。直接競(jìng)爭(zhēng)就是雄性與雄性的暴力對(duì)決，勝利者理所當(dāng)然地得到與雌性的交配權(quán)。而作為戰(zhàn)利品的雌性在這方面沒有太多選擇的余地。比如發(fā)情的雄獅之間就很容易爆發(fā)直接競(jìng)爭(zhēng)，勝出的雄獅可以順理成章地占有全部雌性。失敗的雄性要么戰(zhàn)死，要么逃跑。至于雌性，它們很少有反抗的機(jī)會(huì)，態(tài)度也無(wú)關(guān)緊要。

公雞也是暴力競(jìng)爭(zhēng)的代表。兩只發(fā)情的公雞一旦相遇，很少親切握手聊天，多半立即大打出手，根本不需要理由。斗雞之所以能成為一種賭博行為，完全是因?yàn)楣u這種好勇斗狠的特性。當(dāng)然公雞的本意不是為了方便人類賭博，而是為了爭(zhēng)奪交配權(quán)。獲勝的公雞即時(shí)取得和母雞交配的特權(quán)，并且不需要征得母雞的同意。簡(jiǎn)單說(shuō)，雄性直接競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果往往是贏者通吃。

間接競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)比較溫和，雄性不會(huì)直接開打，甚至不需要秀肌肉，而是以一種間接方式解決紛爭(zhēng)。解決方案多種多樣，雄性炫耀就是一種經(jīng)典的間接競(jìng)爭(zhēng)。絕色的雄孔雀一旦開屏，可以秒殺相貌平平的雄孔雀，一舉贏得雌性的芳心。這里，雄性之間并沒有發(fā)生直接的暴力沖突，但競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果同樣有效。        

另一種常見的間接競(jìng)爭(zhēng)是儀式化戰(zhàn)斗。兩位雄性狹路相逢，照例會(huì)比試一番，但鑒于直接開打損失太大，它們會(huì)努力控制戰(zhàn)斗的烈度，就像演習(xí)一樣，雙方擺足姿態(tài)似乎要拼命，但往往會(huì)在真正拼命之前就結(jié)束戰(zhàn)斗。比如河馬會(huì)張大嘴巴互相比較，嘴大的一方獲勝。鱷魚也會(huì)比試誰(shuí)的嘴巴更大。對(duì)它們來(lái)說(shuō)，嘴巴是致命的武器，長(zhǎng)了一張更大的嘴，等于提著一把更大的斧頭，稍作比劃就可分出高下。所謂不戰(zhàn)而屈人之兵，大概就是這個(gè)意思吧。

養(yǎng)狗的人都知道，狗子“打架”通常都發(fā)生在公狗之間。完全陌生的公狗子在樓下相遇時(shí)，也會(huì)齜牙咧嘴怒目相向，但多數(shù)時(shí)候只是例行公事，并沒有真的干上一架的打算。這也是為什么我們經(jīng)常聽到狗子虛張聲勢(shì)的叫喊，卻很少看到它們咬撕得滿嘴是血。一切只是儀式化的戰(zhàn)爭(zhēng)而已。

通常只有當(dāng)儀式化的戰(zhàn)斗無(wú)法解決問題時(shí)，雄性競(jìng)爭(zhēng)才會(huì)升級(jí)，出現(xiàn)直接的暴力對(duì)抗。強(qiáng)如獅子，也不是一上來(lái)就以死相拼。雄獅對(duì)著空氣發(fā)出一陣一陣的怒吼時(shí)，并不是閑得無(wú)聊，而是在和對(duì)手隔空展開儀式化競(jìng)爭(zhēng)，就好像武林高手拼內(nèi)力，吼聲底氣越足越有穿透力，嚇退對(duì)方的幾率就越大。如果這一招不管用，那就只能近身肉搏，不是你死就是我活了。當(dāng)然為了爭(zhēng)奪交配機(jī)會(huì)，哪怕是對(duì)死亡的恐懼也是可以克服的。

在前面的專欄里，我們提到過(guò)，雄性往往面臨更大的性選擇壓力，由此引發(fā)激烈的雄性競(jìng)爭(zhēng)，而這也成為驅(qū)動(dòng)它們進(jìn)化的強(qiáng)大動(dòng)力。反觀雌性，性選擇的壓力要小得多，既不需要打斗，也不需要炫耀，相對(duì)而言歲月靜好，進(jìn)化的速度也就慢一些，久而久之，行為和外貌與雄性都相去甚遠(yuǎn)。這就是雄雌二態(tài)性的原由。

同樣的原因，也導(dǎo)致了兩性之間的異速生長(zhǎng)，也就是倫施法則的出現(xiàn)。對(duì)許多動(dòng)物來(lái)說(shuō)，性選擇的壓力在雄性一邊，對(duì)它們來(lái)說(shuō)，選擇配偶不是一個(gè)意愿的問題，而是一個(gè)資格的問題——如果不能在雄性競(jìng)爭(zhēng)中取勝，它們就會(huì)失去繁殖領(lǐng)地和交配的權(quán)力。雄性競(jìng)爭(zhēng)的壓力越大，雌雄形體和行為的差異就越大，而且呈加速趨勢(shì)。顯然形體越大，雄性競(jìng)爭(zhēng)的壓力也越大，這就好比孩童掰手腕和武林高手對(duì)決，其驚心動(dòng)魄的程度是不可同日而語(yǔ)的。

反過(guò)來(lái)，如果雌性的形體大于雄性，也就是在逆向雌雄二態(tài)性的情況下，此時(shí)雄性承受的壓力已經(jīng)發(fā)生改變，以至于它們需要通過(guò)其他的策略來(lái)達(dá)成繁衍交配的目的，而不是依賴于體型競(jìng)爭(zhēng)。既然如此，雌雄兩性都會(huì)傾向于發(fā)展最佳體型，差異往往不會(huì)很大。

倫施從監(jiān)獄開始的學(xué)術(shù)生涯一直持續(xù)到1990年他去世為止。他被認(rèn)為是現(xiàn)代綜合進(jìn)化理論的設(shè)計(jì)師之一。

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史鈞，生物學(xué)博士，專注于進(jìn)化論領(lǐng)域的科普寫作，已出版多部科普作品，其中《其實(shí)你不懂進(jìn)化論》獲得第十六屆文津獎(jiǎng)，并入圍2020年中國(guó)好書。生命的進(jìn)化是符合邏輯的過(guò)程，底層邏輯就是自然選擇，在此基礎(chǔ)之上，又衍生出了許多其他邏輯，共同構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的理論體系。本專欄將對(duì)這一理論體系進(jìn)行深度梳理，詳細(xì)介紹其中的各種邏輯關(guān)系，討論生命的本質(zhì)，理解生命的意義。