大杜鵑（俗名“布谷鳥”）是聞名世界的“報(bào)春鳥”，長(zhǎng)期受人喜愛(ài)，但一般人常常是僅聞其聲而不見(jiàn)其形。在民間，人們也將它看作自然界里高明的“騙子”，模糊地知道它通常會(huì)欺騙其他鳥類去撫養(yǎng)自己的幼鳥，不過(guò)對(duì)它具體的“行騙技巧”并不清楚。

春天的使者。只有大杜鵑雄鳥會(huì)發(fā)出“布谷”的叫聲。它將喙張開的時(shí)候發(fā)出“布”，閉上的時(shí)候則發(fā)出“谷”的音。上翹的尾部和下垂的兩翼是鳴叫時(shí)雄鳥的標(biāo)志性動(dòng)作。

世界著名鳥類學(xué)家、劍橋大學(xué)尼克·戴維斯（Nick Davies）教授是巢寄生研究領(lǐng)域享譽(yù)世界的知名學(xué)者，其對(duì)于大杜鵑的研究曾上過(guò)BBC第4頻道的廣播節(jié)目，還曾被BBC制作成紀(jì)錄片。

他深諳這種鳥是一種十分狡黠、富有創(chuàng)造性的生物，在《大杜鵑：大自然里的騙子》（Cuckoo:Cheating by Nature）這部適合于大眾的博物學(xué)經(jīng)典中，戴維斯教授奇妙融合了學(xué)養(yǎng)、智慧與風(fēng)趣故事，不僅提供了對(duì)巢寄生鳥類之秘密生活的新洞見(jiàn)，還揭示了欺騙行為在自然界演化的奧秘；同時(shí)還明白無(wú)誤地告訴我們，巢寄生并不普遍，具有這種習(xí)性的鳥種不到1%，獨(dú)立、負(fù)責(zé)任地孵化和撫養(yǎng)自己的后代是生命世界的主流。

通過(guò)使用精妙的觀鳥技巧，并憑借淵博的學(xué)識(shí)，戴維斯教授“偵破”出了大杜鵑欺騙其他鳥類的各種嘆為觀止的手段，揭示了大杜鵑與寄主之間的演化競(jìng)賽關(guān)系：

大杜鵑如何誘騙其他鳥類，將自己的卵寄生在它們的巢里，誘騙它們代為孵化和撫養(yǎng)自己的后代；為了繁衍，蘆葦鶯等寄主也發(fā)展出一套“反寄生”的行為，對(duì)于進(jìn)入其領(lǐng)地的大杜鵑會(huì)予以驅(qū)趕，并盡量減少離巢時(shí)間，一旦識(shí)別出寄生卵，就將之扔出巢或棄巢等等。

一只蘆葦鶯飼喂一只 17 天的大杜鵑雛鳥。雛鳥兩天之后離巢了。

然而，當(dāng)寄主有了更高級(jí)的防范之后，“你有張良計(jì)，我有過(guò)墻梯”，大杜鵑也會(huì)設(shè)計(jì)出小說(shuō)一般的情節(jié)繼續(xù)行騙……

01

看鳥下菜碟，圍繞卵展開“軍備競(jìng)賽”

戴維斯教授和同事通過(guò)往大杜鵑的寄主的巢中放入了模型卵的大量實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了大杜鵑與其寄主之間圍繞卵的“軍備競(jìng)賽”。

草地鷚和白鹡鸰是英國(guó)大杜鵑喜好的寄主。專性寄生草地鷚的大杜鵑族群產(chǎn)棕色帶斑點(diǎn)的卵，擬態(tài)了草地鷚深棕色的卵，而專性寄生白鹡鸰的大杜鵑族群產(chǎn)灰白色帶斑點(diǎn)的卵，也是對(duì)寄主卵的一種很好的擬態(tài)。

實(shí)驗(yàn)表明，杜鵑卵的擬態(tài)在愚弄寄主上發(fā)揮著重要作用。這些寄主很在意卵的外觀，都傾向于排斥擬態(tài)不好的模型卵。很明顯，寄主的排斥選擇了大杜鵑專性寄生特定種類的行為。這樣，最終演化出了大杜鵑的不同族群，其中每一族群所產(chǎn)的卵都擬態(tài)特定寄主的卵。

然而，例外情形是，寄生林巖鷚的大杜鵑產(chǎn)灰白底色帶紅棕色圓斑的卵，跟林巖鷚美麗的天藍(lán)色卵區(qū)別很大。為什么寄生林巖鷚的大杜鵑以其不擬態(tài)的卵而在歐洲其他族群當(dāng)中顯得如此獨(dú)特呢？答案顯而易見(jiàn)。因?yàn)榱謳r鷚正是歐洲大杜鵑的主要寄主當(dāng)中唯一沒(méi)有表現(xiàn)出卵識(shí)別能力的種類，它會(huì)接受各種顏色及圖案的模型卵。

林巖鷚巢內(nèi)的一枚大杜鵑卵（上方）。林巖鷚是英國(guó)林地環(huán)境里大杜鵑喜好的一種寄主，它會(huì)接受跟自己卵差異大的寄生卵，因此寄生該種的大杜鵑族群沒(méi)有必要演化出擬態(tài)的卵。

劍橋大學(xué)的卡西·斯托達(dá)德(Cassie Stoddard)和馬丁·史蒂文斯(Martin Stevens )對(duì)歐洲多個(gè)大杜鵑族群的卵與其寄主卵之間的匹配情況進(jìn)行了重新評(píng)估。他們發(fā)現(xiàn)，不同大杜鵑族群卵擬態(tài)的完美程度，跟其各自寄主種類的特性有關(guān)。

例如，像大葦鶯和燕雀這些識(shí)別卵能力最強(qiáng)的寄主，就對(duì)應(yīng)了寄生卵擬態(tài)程度最高的大杜鵑。這類大杜鵑族群演化出了惟妙惟肖的寄生卵擬態(tài)，在底色、斑點(diǎn)顏色和大小方面都趨近完美。寄主識(shí)別能力稍弱，則會(huì)發(fā)生中等程度的匹配，就像草地鷚和蘆葦鶯所對(duì)應(yīng)的情況。而正如林巖鷚的例子所示，當(dāng)寄主對(duì)其他鳥類的卵沒(méi)有識(shí)別能力時(shí)，大杜鵑則完全不會(huì)產(chǎn)擬態(tài)的卵。

大杜鵑的卵（居中靠左的那枚）稍大于蘆葦鶯的卵，但在卵色和花紋上有很好的擬態(tài)。草地鷚巢中的大杜鵑卵（左上角）。這個(gè)大杜鵑族群產(chǎn)棕色的卵，擬態(tài)草地鷚的卵。

劍橋大學(xué)的克萊爾·斯波蒂斯伍德(Claire Spot- tiswoode)曾就大杜鵑是否會(huì)演化出更厚的卵殼，以應(yīng)對(duì)那些具有更激烈排斥卵行為的寄主進(jìn)行了驗(yàn)證。她發(fā)現(xiàn)，寄生如蘆葦鶯、草地鷚或白鹡鸰這樣具有識(shí)別能力的寄主的大杜鵑，其卵殼比寄生林巖鷚這類沒(méi)有識(shí)別能力的要厚得多。因此，為了應(yīng)對(duì)寄主逐漸加強(qiáng)的排斥行為，大杜鵑的不同族群演化出了既有擬態(tài)，又能抵御寄主攻擊的卵。

“軍備競(jìng)賽”類比假定，隨著寄主逐漸提高防御能力，大杜鵑也一代代地逐漸演化出了令人驚奇的各種伎倆。

02

“披著狼皮的羊”，杜鵑長(zhǎng)得像鷹？

1848年，兩位偉大的博物學(xué)探險(xiǎn)家亨利·沃爾特·貝茨和阿爾弗雷德·拉塞爾·華萊士前往亞馬遜河探險(xiǎn)考察。貝茨發(fā)現(xiàn)，有些無(wú)毒的蝴蝶會(huì)跟有毒的蝴蝶一樣有著鮮亮的顏色和慵懶的飛行姿態(tài)。

他認(rèn)為，這種無(wú)毒蝴蝶對(duì)有毒蝴蝶的保護(hù)性擬態(tài)，意在欺騙捕食性鳥類，“為自然選擇學(xué)說(shuō)提供了一個(gè)最為美妙的例證”。沒(méi)有防衛(wèi)能力的物種(擬態(tài)者)去模擬具有此能力的物種(被擬態(tài)者)的現(xiàn)象普遍存在于自然界，這一現(xiàn)象被稱作貝氏擬態(tài)(Batesian mimicry)。

華萊士在自己關(guān)于自然選擇的著作《達(dá)爾文主義》(Darwinism)中，將好友貝茨的見(jiàn)解用到了解釋大杜鵑的外觀之上。他指出，許多寄生性的杜鵑種類看上去都很像猛禽，尤其是如雀鷹這樣的鷹屬(Accipiter)成員。

它們?cè)谏硇魏痛笮∩嫌兄嗨浦?，都有修長(zhǎng)的身體和長(zhǎng)的兩翼及尾。而且，它們還有著相近的羽飾圖案，上體灰色或褐色，下體羽色較淺且?guī)в袡M斑。同時(shí)，它們?cè)陲w行時(shí)既迅疾又直接。這些在身形、羽飾和飛行上的相似曾使得古人認(rèn)為，冬季在歐洲見(jiàn)不到杜鵑是因?yàn)榇藭r(shí)它們已經(jīng)變成鷹了。

威肯草甸沼澤，正在飛行的大杜鵑雄鳥。長(zhǎng)而尖的兩翼，長(zhǎng)的尾羽和胸腹部的橫紋，使它看起來(lái)像是一只猛禽。

杜鵑和鷹的親緣關(guān)系并不接近，為什么它們會(huì)長(zhǎng)得這么像呢？華萊士寫道，杜鵑是“非常孱弱而沒(méi)有防衛(wèi)能力的一類鳥”。并且他認(rèn)為，這種相似性是保護(hù)性擬態(tài)的一個(gè)例證，杜鵑通過(guò)長(zhǎng)得像鷹類而減少了來(lái)自鷹類的攻擊。

他或許是對(duì)的，因?yàn)楦渌麧撛讷C物相比，就杜鵑類在自然界的相對(duì)數(shù)量來(lái)說(shuō)，它們確實(shí)很少成為鷹的犧牲品。然而，下體帶有橫斑而似鷹的羽飾在寄生性杜鵑里面更為流行。這表明，這一特征可能會(huì)在某種程度上幫助杜鵑躲過(guò)寄主的防御。

在威肯草甸沼澤，蘆葦鶯每天都會(huì)遇到大杜鵑和雀鷹。它們會(huì)被兩者的相似性愚弄嗎？為了驗(yàn)證這點(diǎn)，戴維斯教授和同事賈斯廷·韋爾貝根(Justin Welbergen)在蘆葦鶯產(chǎn)卵期間，也是它們?nèi)菀自馐艹布纳臅r(shí)候，將雀鷹、大杜鵑等剝制標(biāo)本放到了巢邊，進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘆葦鶯明顯不愿意接近和圍攻帶有橫斑的標(biāo)本。因此，雀鷹似的橫斑確實(shí)起到了嚇阻寄主的作用，有利于大杜鵑接近寄主巢。這種保護(hù)性擬態(tài)也算是一種“貝氏擬態(tài)”，因?yàn)槌赡甏蠖霹N對(duì)于來(lái)自寄主的攻擊也沒(méi)有什么抵抗。但是，不像具有擬態(tài)的無(wú)毒蝴蝶對(duì)捕食性鳥類那樣，大杜鵑對(duì)寄主并非無(wú)害，它的擬態(tài)有助于成功地巢寄生?；蛟S大杜鵑最好被描述為“披著狼皮的寄生者”。

大杜鵑利用了兩種類型的擬態(tài)來(lái)嘗試躲過(guò)寄主的防御。首先，成鳥擬態(tài)鷹來(lái)嚇阻寄主不要靠近。這是一種看似危險(xiǎn)的情形，但事實(shí)上成鳥會(huì)被寄主打得沒(méi)有還手之力。其次，大杜鵑的卵擬態(tài)寄主的卵以避免被排斥。這則是一個(gè)看似無(wú)害的情形，但實(shí)際上寄生卵就會(huì)阻礙寄主的繁殖。

03

“會(huì)哭的孩子有奶吃”，雛鳥如何乞食？

當(dāng)威肯草甸沼澤中的蘆葦鶯巢內(nèi)有一只大杜鵑雛鳥時(shí)，蘆葦鶯們的行為顯得別無(wú)二致，就像照顧自己后代一樣飼喂和保護(hù)大杜鵑雛鳥，帶回巢的食物也是一模一樣的。

唯一的區(qū)別就是，大杜鵑雛鳥更為依賴養(yǎng)父母，在巢內(nèi)要待17至20天，離巢之后還要再被喂上16天。與之相比，蘆葦鶯雛鳥在巢內(nèi)只待11天，離巢后也只需再喂12天即可。

那么，一只大杜鵑雛鳥是如何說(shuō)服其蘆葦鶯養(yǎng)父母像照料它們的親骨肉那樣努力飼喂自己的呢？麗貝卡·基爾納、戴維·諾貝爾和戴維斯教授花了兩個(gè)夏天，通過(guò)多種實(shí)驗(yàn)嘗試解決這個(gè)問(wèn)題。

左：一只蘆葦鶯飼喂一巢四只 9 天大的雛鳥。右：一只大杜鵑雛鳥對(duì)食物的需求跟一整窩的蘆葦鶯雛鳥相同。一只蘆葦鶯飼喂一只 9 天大的大杜鵑雛鳥。

他們觀察到，親鳥不僅僅觀察雛鳥，而且還會(huì)聆聽雛鳥的聲音。當(dāng)一只蘆葦鶯雛鳥乞食的時(shí)候，會(huì)發(fā)出音頻很高的“tsi......tsi”叫聲。而當(dāng)一只大杜鵑雛鳥乞食，則發(fā)出急促得多的“tsi. .tsi. .tsi. .tsi”叫聲。

實(shí)際上，在我們聽起來(lái)，大杜鵑雛鳥的叫聲并不像是一只雛鳥所發(fā)出的，而更像是一整窩饑餓的雛鳥都在叫的狀態(tài)。在大杜鵑雛鳥乞食叫聲額外的刺激之下，寄主確實(shí)帶回了更多的食物，就數(shù)量而言跟帶給一只同等體重的大杜鵑雛鳥的一樣多。

能想到大杜鵑在卵階段和雛鳥階段分別用視覺(jué)擬態(tài)和聽覺(jué)擬態(tài)欺騙寄主，這是多么神奇的一件事啊！但是這樣的解釋太過(guò)簡(jiǎn)單了。在一周大的時(shí)候，大杜鵑雛鳥的乞食叫聲確實(shí)跟同樣日齡的一窩蘆葦鶯雛鳥的相當(dāng)。

但是隨著大杜鵑雛鳥的長(zhǎng)大，它的乞食叫聲也隨之加強(qiáng)。到兩周大的時(shí)候，它乞食叫聲的頻率已經(jīng)等同于兩窩蘆葦鶯雛鳥了?？墒牵H鳥依然按照一窩雛鳥的強(qiáng)度飼喂大杜鵑雛鳥。

為什么隨著雛鳥的長(zhǎng)大，它的乞食叫聲會(huì)愈來(lái)愈快呢？當(dāng)蘆葦鶯飼喂自己的一窩雛鳥時(shí)，它們會(huì)對(duì)視覺(jué)線索和聽覺(jué)線索同時(shí)產(chǎn)生回應(yīng)——所謂視覺(jué)線索是指所見(jiàn)到的雛鳥乞食的嘴的總面積，而聽覺(jué)線索則是指這窩雛鳥發(fā)出乞食叫聲的頻率。

親鳥從視覺(jué)線索獲取需要多少食物的粗略估計(jì)，因?yàn)樗鼈兛梢杂纱丝闯龆嗌匐r鳥需要飼喂（雛鳥越多，張開的嘴越多），以及雛鳥的日齡（年齡越大，嘴也越大）。它們依靠聽覺(jué)線索來(lái)調(diào)整喂食的頻率，越是饑餓的雛鳥，乞食叫聲就越是急促。

因此，如果蘆葦鶯親鳥有著更多的，或日齡更大的雛鳥，它們的飼喂就更辛苦。并且假如聽到雛鳥乞食叫聲更為急促，親鳥也會(huì)加大飼喂強(qiáng)度。

大杜鵑雛鳥是如何利用蘆葦鶯與其雛鳥間的這種聯(lián)系的呢？它對(duì)食物的需求跟一窩四只的蘆葦鶯雛鳥相同，問(wèn)題在于它只有一張乞食的嘴。當(dāng)然，大杜鵑雛鳥的嘴比單只蘆葦鶯雛鳥的要大得多，但是卻小于四只蘆葦鶯雛鳥嘴的總面積，而親鳥正是根據(jù)這一點(diǎn)來(lái)確定雛鳥所需的食物量。

隨著雛鳥的成長(zhǎng)和體型的增大，單只大杜鵑雛鳥嘴的面積與四只同日齡蘆葦鶯雛鳥的相比會(huì)顯得相對(duì)更小。為了彌補(bǔ)視覺(jué)刺激上日益存在的不足，大杜鵑雛鳥增強(qiáng)了聽覺(jué)信號(hào)。

一周大的時(shí)候，它的乞食叫聲跟一窩四只蘆葦鶯雛鳥的相當(dāng)就夠了。而到了兩周大時(shí)，它需要聽起來(lái)像是八只饑餓的蘆葦鶯雛鳥在乞食，這樣才能促使寄主帶回足夠多的食物。

因此，大杜鵑雛鳥乞食叫聲的伎倆很巧妙，它已經(jīng)熟悉了寄主在養(yǎng)育自己后代時(shí)所綜合采用的視覺(jué)和聲音信號(hào)。

原標(biāo)題：《傳聞是真的！布谷鳥是這樣讓別人替自己養(yǎng)育后代》

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