農(nóng)業(yè)生產(chǎn)為人類(lèi)生存提供了源源不斷的食物，該過(guò)程極大地依賴于葉片的光合作用。植物光合作用可以利用光能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，并釋放出氧氣。因此，植物光合作用對(duì)實(shí)現(xiàn)自然界的能量轉(zhuǎn)換、維持大氣的碳-氧平衡具有重要意義。

碳點(diǎn)（CDs）是一種熒光碳納米材料，粒徑＜10 nm，具有優(yōu)異的光學(xué)性能、良好的水溶性、低毒性、環(huán)境友好性、生物相容性、原料來(lái)源廣、制備成本低等諸多優(yōu)點(diǎn)，非常適用于生態(tài)環(huán)境和生物領(lǐng)域。CDs的熒光發(fā)射光譜大多位于可見(jiàn)光區(qū)，與植物光合作用的光吸收譜相吻合。理論上，CDs可作為光能轉(zhuǎn)換體為植物光合作用提供能量。此外，CDs表面豐富的官能團(tuán)為其調(diào)控植物體內(nèi)的生理和生化反應(yīng)過(guò)程提供了可能。近日，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)劉應(yīng)亮教授、雷炳富教授團(tuán)隊(duì)在《發(fā)光學(xué)報(bào)》發(fā)表了題為“熒光碳點(diǎn)調(diào)控植物光合作用研究進(jìn)展”的綜述文章，第一作者為博士研究生李亞?wèn)|，雷炳富教授和劉應(yīng)亮教授為通訊作者。

該文章從CDs的合成原料和光學(xué)性質(zhì)出發(fā)，對(duì)已報(bào)道的CDs調(diào)控植物光合作用的研究進(jìn)行了比較，綜述了CDs對(duì)植物光合作用的調(diào)控機(jī)理。最后，總結(jié)了目前限制其實(shí)際應(yīng)用的問(wèn)題，為今后的研究指明了方向。

1. 對(duì)比不同原料制備CDs對(duì)植物光合作用的影響

CDs的制備方法主要包括生物質(zhì)和碳材料自上而下（Top-down）的剝離破碎過(guò)程和小分子試劑自下而上（Bottom-up）的聚合碳化過(guò)程。通過(guò)對(duì)比Chandra等利用抗壞血酸和2,2'-(乙烯二氧)雙(乙胺)為原料制備的CDs，Li等利用電化學(xué)刻蝕法剝離石墨棒制備的CDs以及本課題組利用生物質(zhì)黃柏制備的CDs對(duì)植物光合作用的影響，發(fā)現(xiàn)利用兩種制備路徑得到的CDs產(chǎn)品均可以提高植物的光合作用，說(shuō)明決定CDs提高植物光合作用性能的關(guān)鍵因素并非制備原料和方法，應(yīng)是所得CDs本身的結(jié)構(gòu)和性能。

2. CDs光學(xué)性質(zhì)對(duì)植物光合作用的影響

由于CDs的熒光發(fā)射光譜與植物光合作用的光吸收譜重合，前期關(guān)于CDs調(diào)控植物光合作用的研究主要關(guān)注于其光能轉(zhuǎn)化作用。因此，CDs本身的光學(xué)性質(zhì)在其調(diào)控植物光合作用的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。

2.1 CDs的發(fā)光中心

通過(guò)對(duì)比不同發(fā)光中心（藍(lán)光區(qū)熒光、紅色和藍(lán)色雙熒光以及具有一定遠(yuǎn)紅光發(fā)射的紅色熒光）的CDs調(diào)控植物光合作用的研究報(bào)道，發(fā)現(xiàn)具有紅色和藍(lán)色雙熒光發(fā)射的CDs對(duì)植物光合作用的促進(jìn)效果優(yōu)于僅具有藍(lán)色熒光發(fā)射的CDs，具有一定遠(yuǎn)紅光發(fā)射的紅光CDs的促進(jìn)效果優(yōu)于僅具有紅色和藍(lán)色熒光發(fā)射的CDs。該現(xiàn)象是由于植物光合作用對(duì)紅光的利用率高于藍(lán)光，以及當(dāng)遠(yuǎn)紅光和紅光同時(shí)照射時(shí)植物光合作用的量子效率會(huì)高于二者單獨(dú)照射時(shí)量子效率的加和（艾默生效應(yīng)（Emerson effect））。

2.2 CDs的量子效率（QY）

光照強(qiáng)度是影響植物光合作用效率的關(guān)鍵因素之一。植物光合作用中有兩個(gè)光照強(qiáng)度節(jié)點(diǎn)：光補(bǔ)償點(diǎn)（Light compensation point, 光合生產(chǎn)速率和呼吸消耗速率相等時(shí)的光照強(qiáng)度）和光飽和點(diǎn)（Light saturation point，光合速率達(dá)到最大值時(shí)的光照強(qiáng)度）。當(dāng)光照強(qiáng)度介于光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)之間時(shí)，光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而提高，當(dāng)光照強(qiáng)度高于光飽和點(diǎn)時(shí)，光合速率不再提高，反而可能會(huì)由于過(guò)量的光合電子造成活性氧的積累，破壞光合系統(tǒng)造成光抑制作用。在本課題組的一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)：利用不同相對(duì)QY（15.13%、46.42%和90.59%）的藍(lán)色熒光CDs與植物葉綠體復(fù)合后，僅QY適中（46.42%）的CDs對(duì)葉綠體的光合活性表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)作用。該結(jié)果說(shuō)明，在利用CDs調(diào)控植物光合作用的應(yīng)用和研究中不應(yīng)一味追求過(guò)高的QY，應(yīng)根據(jù)實(shí)際光照條件選擇適當(dāng)QY的CDs產(chǎn)品。

3. CDs調(diào)控植物光合作用的機(jī)理

植物的光合作用分為類(lèi)囊體膜上的光反應(yīng)（Light reaction）階段和葉綠體基質(zhì)中碳同化（CO? assimilation）過(guò)程，其中光反應(yīng)包含光能的吸收轉(zhuǎn)換、電子的傳遞和光合磷酸化（圖1）。當(dāng)植物葉片受到光照時(shí)，類(lèi)囊體膜上的天線色素分子吸收光子而被激發(fā)，將能量傳遞給中心色素分子引起光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)類(lèi)囊體膜上的電子傳遞鏈從水分子中奪得電子并傳遞給NADP+，引起水分子裂解放氧和NADPH的生成。同時(shí),ATP合酶利用電子傳遞形成的質(zhì)子跨膜動(dòng)力勢(shì)合成ATP?；钴S的NADPH和ATP可以為暗反應(yīng)中CO?的固定提供能量，生成生物質(zhì)。

圖1.(a)葉綠體內(nèi)光合作用：光合作用的光反應(yīng)發(fā)生在類(lèi)囊體膜上，而暗反應(yīng)發(fā)生在葉綠體基質(zhì)上；(b)光合電子和質(zhì)子傳遞鏈：從水到NADP+形成NADPH的線性電子轉(zhuǎn)移途徑導(dǎo)致在類(lèi)囊體膜上形成質(zhì)子梯度，ATP合酶利用這種梯度來(lái)制造ATP

通過(guò)總結(jié)相關(guān)研究報(bào)道，CDs調(diào)控植物光合作用主要通過(guò)其光轉(zhuǎn)化作用和對(duì)植物光合生理的調(diào)控。一方面，CDs可以將光合作用不能吸收利用的光能（例如紫外光）轉(zhuǎn)化為可見(jiàn)光，植物葉綠體捕獲吸收該部分光能，加快光合電子的傳遞速率，提高光反應(yīng)速率。另一方面，由于CDs表面豐富的官能團(tuán)，其進(jìn)入植物葉肉細(xì)胞后，可以促進(jìn)葉綠素生物合成以及光合酶(例如核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（RuBisCO）)的活性，提高植物葉綠體對(duì)光能的吸收捕獲能力和CO?的同化速率。最終，在多種影響的協(xié)同作用下，CDs可以使植物的光合作用效率被整體性提高。

4. 展望

雖然CDs調(diào)控植物光合作用的研究已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展，但是目前其應(yīng)用依然面臨著眾多挑戰(zhàn)與限制因素。

（1）低成本、高產(chǎn)率合成CDs

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)是一個(gè)利潤(rùn)率極低的產(chǎn)業(yè)，應(yīng)用于該產(chǎn)業(yè)的產(chǎn)品成本需要嚴(yán)格控制。但是，目前CDs的制備依然無(wú)法實(shí)現(xiàn)低成本、高產(chǎn)率和簡(jiǎn)便化。

（2）CDs的類(lèi)型、粒徑、表面官能團(tuán)等對(duì)調(diào)控植物光合作用的影響

CDs的各種性能大多源自其結(jié)構(gòu)，尤其是表面官能團(tuán)，并且CDs易于調(diào)控結(jié)構(gòu)和功能化。目前，CDs的結(jié)構(gòu)與光合作用之間的構(gòu)-效關(guān)系研究仍處于空白狀態(tài)。

（3）CDs調(diào)控植物光合作用的分子機(jī)理以及向生長(zhǎng)和產(chǎn)量的轉(zhuǎn)化率

CDs調(diào)控植物光合作用的研究仍然停留在植物生理水平，而且CDs調(diào)控植物光合作用的分子機(jī)理尚未見(jiàn)報(bào)道。此外，CDs通過(guò)調(diào)控光合作用對(duì)植物生長(zhǎng)速率和糧食產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率才是該項(xiàng)研究的最終目的，但是依然未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

（4）CDs在植物體內(nèi)的代謝途徑與產(chǎn)物

為了實(shí)現(xiàn)CDs在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實(shí)際應(yīng)用，必須明確CDs在植物體內(nèi)的代謝途徑以及產(chǎn)物，但該領(lǐng)域的研究受到CDs粒徑小以及植物體內(nèi)成分復(fù)雜等因素的限制，難以取得較大進(jìn)展。

論文信息：

李亞?wèn)|, 許曉凱, 李唯, 等. 熒光碳點(diǎn)調(diào)控植物光合作用研究進(jìn)展[J]. 發(fā)光學(xué)報(bào), 2021, 42(8):1172-1181.

論文地址：

DOI：10.37188/CJL.20210019

http://cjl.lightpublishing.cn/thesisDetails#10.37188/CJL.20210019

作者簡(jiǎn)介：

李亞?wèn)|，博士研究生，就讀于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，師從劉應(yīng)亮教授（現(xiàn)就職于河北大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院），主要從事碳點(diǎn)調(diào)控植物光合作用和抗逆性的研究。

雷炳富，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，就職于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)材料與能源學(xué)院。主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)用光轉(zhuǎn)換材料、納米農(nóng)業(yè)用光電功能材料、碳基農(nóng)業(yè)功能材料、農(nóng)業(yè)環(huán)境檢測(cè)及傳感材料的研究。

劉應(yīng)亮，博士，教授，博士研究生導(dǎo)師，就職于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)材料與能源學(xué)院，長(zhǎng)期從事功能材料和碳納米材料的研究。主要研究方向：光功能材料--新型發(fā)光材料的探索、光學(xué)性能及其在農(nóng)業(yè)和能源領(lǐng)域的應(yīng)用；新型碳材料--生物質(zhì)碳材料的設(shè)計(jì)制備、光電性能及其在能源和農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的應(yīng)用。

監(jiān)制 | 郝振東、趙陽(yáng)

編輯 | 趙唯

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