原創(chuàng) 于濤 返樸

對(duì)健康人而言，弓形蟲感染可能不會(huì)出現(xiàn)明顯的癥狀。換言之，你可能感染過(guò)而不自知。然而，潛伏的弓形蟲所引發(fā)的神經(jīng)損傷，可能對(duì)人類神經(jīng)和心理留下了深遠(yuǎn)的影響。

撰文 | 于濤（美國(guó)印第安納大學(xué)醫(yī)學(xué)院）

恐怖的僵尸螞蟻

大衛(wèi)·愛(ài)登堡在紀(jì)錄片《地球脈動(dòng)》（Planet Earth）中描述了一種被恐怖寄生真菌操縱的僵尸螞蟻。一種被稱為蟲草菌（Cordyceps）的孢子在侵入子彈蟻的身體后，以一種強(qiáng)力而殘忍的方式控制了它們的心靈。這種寄生孢子在入侵子彈蟻的大腦后，會(huì)使子彈蟻失去方向感，并如同僵尸一般用下顎死死咬住植物的莖稈。大約經(jīng)歷三周時(shí)間，蟲草菌的子實(shí)體從子彈蟻的腦袋里長(zhǎng)出來(lái)，這個(gè)過(guò)程是漫長(zhǎng)而恐怖的。

視頻：蟲草菌怎樣殺死子彈蟻

為了搞清楚真菌感染改變螞蟻行為的意義，科學(xué)家們對(duì)泰國(guó)熱帶雨林中的木蟻（Camponotus leonardi）進(jìn)行了深入的研究?？茖W(xué)家們發(fā)現(xiàn)，正常的木蟻會(huì)朝著特定的方向行進(jìn)且很少迷路，而在被偏側(cè)蛇蟲草菌（Ophiocordyceps unilateralis s.l.）感染后，木蟻?zhàn)兊萌缤瑹o(wú)頭蒼蠅一般隨機(jī)行進(jìn)，并出現(xiàn)抽搐，結(jié)果便是墜下樹梢，再也無(wú)法返回到干燥而炎熱的樹冠，只能生活在離地面約為25厘米的范圍內(nèi)。這里陰冷潮濕，是真菌生活的絕佳環(huán)境。而更可怕的事情會(huì)在正午陽(yáng)光最強(qiáng)的時(shí)候發(fā)生——此時(shí)，侵入到木蟻大腦的真菌開始操縱木蟻，迫使木蟻如同僵尸一般死死咬住一片葉子的葉脈。真菌的威力遠(yuǎn)不止如此，它們會(huì)在木蟻的腦中大量繁殖，導(dǎo)致木蟻下顎肌肉廣泛萎縮，使得其下顎侵入到深層組織并形成一種“下顎鎖（Lock-jaw）”。結(jié)果就是在木蟻死后，它們的尸體還會(huì)牢牢地拴在葉脈上，這一現(xiàn)象被稱為“死亡之握（Death grip）”。幾天后，真菌從木蟻的頭部長(zhǎng)出子實(shí)體，并散落新的孢子，感染其他的木蟻。

而事實(shí)上，能夠操縱宿主行為的寄生物可遠(yuǎn)不止蟲草菌這一種，有一些微生物或寄生蟲甚至能夠影響人類的大腦和行為，比如大名鼎鼎的弓形蟲。

弓形蟲——最“成功”的寄生蟲之一

弓形蟲被科學(xué)家們譽(yù)為最“成功”的寄生蟲之一，因?yàn)樗鼛缀蹩梢愿腥舅械臏匮獎(jiǎng)游?。?jù)估計(jì)，全世界人口中約有30%到35%曾感染過(guò)弓形蟲?？赡芎芏嗳藢?duì)弓形蟲的了解都源于這樣一句話：“懷孕的人不能養(yǎng)貓”。這句話現(xiàn)在看來(lái)雖然并不完全準(zhǔn)確，但它的影響力足以讓許多科普工作者望塵莫及。其實(shí)，科學(xué)家早在100多年前就已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了弓形蟲。

1908年，突尼斯巴斯德研究所的科學(xué)家查爾斯·尼科爾（Charles Nicolle）在北非研究利什曼原蟲的宿主，這是一種能夠引起人類黑熱病的危險(xiǎn)病原體。查爾斯認(rèn)為，生活在突尼斯南部的山麓丘陵和山區(qū)的一種嚙齒動(dòng)物梳齒鼠（Ctenodactylus gundi）可能是利什曼原蟲的自然宿主。而在他的研究過(guò)程中，查爾斯無(wú)意中發(fā)現(xiàn)了另一種形態(tài)與利什曼原蟲完全不同的寄生蟲。他根據(jù)它的宿主和如弓一般的外形將其命名為“剛地弓形蟲”（Toxoplasma Gondii）。經(jīng)過(guò)眾多科學(xué)家的認(rèn)真探索，弓形蟲的生活周期和很多致病機(jī)理現(xiàn)在都已經(jīng)搞清楚了。

剛地弓形蟲的不同形態(tài)。a. 速殖子, b. 速殖子的內(nèi)部結(jié)構(gòu)示意圖，c. 包囊，包囊內(nèi)充滿了大量的緩殖子，形態(tài)類似于速殖子，但蟲體較小。丨來(lái)源：https://www.jotscroll.com/forums/11/posts/204/toxoplasma-gondii-life-cycle-parasite-transmission-diagnosis-test.html

貓是人類最為親密的寵物之一，同時(shí)也是弓形蟲深深喜愛(ài)的宿主。弓形蟲可以在貓的小腸內(nèi)完成全部生命周期。不幸的是，貓也是弓形蟲的終宿主，這意味著弓形蟲可以在貓的腸道內(nèi)完成有性生殖過(guò)程，同時(shí)產(chǎn)生大量的卵囊。感染了弓形蟲的貓會(huì)在便便時(shí)排出大量的卵囊。卵囊被貓排出體外后，會(huì)在貓砂等環(huán)境中繼續(xù)發(fā)育產(chǎn)生成熟的孢子，人類或其他動(dòng)物在接觸到含有成熟孢子的卵囊后便會(huì)被感染。但有一件事無(wú)需擔(dān)心，人類不是弓形蟲的終宿主，感染了弓形蟲的人類并不會(huì)四處傳播蟲卵。

雖然獸醫(yī)已經(jīng)有辦法診斷和治療貓的弓形蟲病，而且科學(xué)喂養(yǎng)下的貓也并不容易被感染，但懷了寶寶的媽媽們?nèi)匀灰颖缎⌒?。這是因?yàn)閶寢屧诟腥玖斯蜗x后，很容易傳播給肚子中的胎兒，并引起嚴(yán)重的后果。如果感染發(fā)生在懷孕前不久或懷孕的頭三個(gè)月，大約 10%的病例會(huì)發(fā)生母嬰傳播，并繼而導(dǎo)致流產(chǎn)或胎兒嚴(yán)重畸形，如腦積水和小頭畸形。如果感染發(fā)生在孕晚期，胎兒被感染的概率會(huì)上升到 50%至60%。所以在備孕和懷孕期間，鏟屎的工作就暫時(shí)讓寶爸來(lái)做吧。

但有一個(gè)問(wèn)題，沒(méi)有懷孕的人感染了弓形蟲就沒(méi)事了嗎？

急性弓形體病通常是一種自限性疾病，可能出現(xiàn)的癥狀包括發(fā)燒、疲勞、頭痛和頸部淋巴結(jié)腫大。而在免疫功能低下的個(gè)體中，弓形蟲感染可能會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的癥狀甚至死亡。幸運(yùn)的是，免疫系統(tǒng)正常的健康人即便感染了弓形蟲也通常不會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的癥狀，甚至很多人完全不知道自己在什么時(shí)候被感染了。然而，隨著科學(xué)研究的深入，人們逐漸認(rèn)識(shí)到，沒(méi)有出現(xiàn)急性癥狀的隱性或慢性感染的病人，實(shí)際上可能會(huì)出現(xiàn)另一種形式的癥狀。而這還要從貓和老鼠的故事講起。

主動(dòng)找貓單挑的老鼠

老鼠對(duì)貓的恐懼似乎是與生俱來(lái)的。如果將實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)的老鼠放在一個(gè)盒子里，并在盒子的一個(gè)角落滴上幾滴貓尿，老鼠便會(huì)主動(dòng)地避開有貓尿的角落。與此同時(shí)，老鼠體內(nèi)與壓力相關(guān)的荷爾蒙水平也會(huì)上升，這會(huì)讓老鼠提高警惕，并且對(duì)疼痛的敏感性降低。然而，感染了弓形蟲的小鼠并不會(huì)避開有貓尿的角落，更有一些受感染的小鼠還會(huì)被這種氣味所吸引。這一奇特的現(xiàn)象著實(shí)讓科學(xué)家們大開眼界。

通過(guò)進(jìn)一步的研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，感染弓形蟲的嚙齒類動(dòng)物對(duì)貓科動(dòng)物氣味的厭惡減少似乎并不是由于嗅覺(jué)功能受損所致，而是宿主對(duì)被捕食風(fēng)險(xiǎn)的感知發(fā)生了變化。這背后有復(fù)雜的神經(jīng)和生理機(jī)制的改變，目前科學(xué)家們普遍認(rèn)為，神經(jīng)遞質(zhì)水平或代謝改變和激素水平變化可能是弓形蟲影響嚙齒類動(dòng)物行為的主要原因。

事實(shí)上，弓形蟲感染會(huì)增加小鼠大腦中的多巴胺信號(hào)傳導(dǎo)。例如，有研究發(fā)現(xiàn)，受感染小鼠大腦內(nèi)會(huì)形成弓形蟲囊腫，囊腫中含有大量多巴胺。體外培養(yǎng)的多巴胺能細(xì)胞（即合成并釋放多巴胺的神經(jīng)細(xì)胞）在感染弓形蟲后也會(huì)分泌更多的多巴胺。雖然受感染小鼠在行為實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出更強(qiáng)的探索行為，但當(dāng)其多巴胺通路被抑制后，這種行為改變便會(huì)消失。這些發(fā)現(xiàn)都表明，弓形蟲感染與多巴胺能神經(jīng)調(diào)節(jié)系統(tǒng)的變化之間存在關(guān)聯(lián)。

而多巴胺是一種與獎(jiǎng)勵(lì)或愉悅相關(guān)的神經(jīng)遞質(zhì)，還會(huì)影響宿主的動(dòng)機(jī)和目標(biāo)導(dǎo)向行為?？茖W(xué)家們認(rèn)為，寄生的弓形蟲會(huì)通過(guò)增加多巴胺信號(hào)來(lái)干擾小鼠的行為，促使其產(chǎn)生探索捕食者氣味的非典型動(dòng)機(jī)。另有研究發(fā)現(xiàn)，弓形蟲在感染小鼠大腦中的樹突狀細(xì)胞后，會(huì)促使其分泌更多的γ-氨基丁酸，而γ-氨基丁酸是大腦中重要的抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，具有減輕恐懼和焦慮的效果。

然而，一項(xiàng)2020年發(fā)表的研究對(duì)老鼠和貓的故事提出了挑戰(zhàn)。該研究發(fā)現(xiàn)，弓形蟲會(huì)改變小鼠對(duì)捕食者的厭惡，但這一厭惡性的改變并不具有選擇性。換句話說(shuō)，弓形蟲感染并不會(huì)促使老鼠專門去找貓送死——也可能找別的動(dòng)物。事實(shí)上，狐貍（捕食者）和豚鼠（非捕食者）的氣味都可能吸引受到感染的小鼠。由此，這項(xiàng)研究認(rèn)為弓形蟲降低了受感染小鼠的廣泛焦慮水平，增加了其探索行為和好奇心，從而導(dǎo)致了上述行為變化。

另外，該研究還發(fā)現(xiàn)小鼠行為改變的嚴(yán)重程度與弓形蟲在大腦中造成的囊腫數(shù)量有關(guān)系，而囊腫所引發(fā)的促炎細(xì)胞因子水平似乎和小鼠的行為變化有關(guān)系。這說(shuō)明，弓形蟲感染不僅會(huì)促進(jìn)終宿主貓對(duì)嚙齒動(dòng)物的捕食，還會(huì)增加其他嚙齒類捕食者的成功率，這也有利于弓形蟲在中間宿主之間的傳播。

還有研究發(fā)現(xiàn)，弓形蟲可以侵入大鼠的睪丸，并導(dǎo)致睪丸間質(zhì)細(xì)胞中睪酮的合成增加，而睪酮水平升高會(huì)使得大鼠轉(zhuǎn)向性行為，而非防御行為。另一方面，在雌性大鼠上，弓形蟲感染也能夠影響孕酮的水平。弓形蟲感染對(duì)嚙齒類動(dòng)物行為還有哪些影響？是怎樣影響的？還有許多未知的秘密等待科學(xué)家們的探索。

精神分裂可能是因?yàn)楦腥玖斯蜗x？

盡管我們將小鼠行為的研究結(jié)果直接應(yīng)用于人類行為和心理學(xué)時(shí)應(yīng)該非常謹(jǐn)慎，但很明顯，弓形蟲感染所引起的中樞神經(jīng)系統(tǒng)炎癥反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致與神經(jīng)退行性疾病相關(guān)的神經(jīng)元損傷，并可能引發(fā)阿爾茨海默病。因此，不應(yīng)低估弓形蟲感染對(duì)人類神經(jīng)元功能的潛在影響。

—— Boillat M. et al, Cell Reports, 2020

盡管弓形蟲急性感染通常不會(huì)導(dǎo)致明顯的癥狀，但是，越來(lái)越多的研究揭示出慢性弓形蟲感染與人類行為改變和精神疾病之間的聯(lián)系。近幾十年的研究表明，潛伏性弓形蟲感染與帕金森病、阿爾茨海默病、隱匿性癲癇、復(fù)發(fā)性偏頭痛、自閉癥、強(qiáng)迫癥和腦腫瘤的風(fēng)險(xiǎn)增加之間存在潛在聯(lián)系，同時(shí)也是導(dǎo)致精神分裂癥、抑郁癥、廣泛性焦慮癥、人格障礙和雙相情感障礙等精神疾病的危險(xiǎn)因素。

弓形蟲與被感染的細(xì)胞。| 來(lái)源： https://blogs.unimelb.edu.au/sciencecommunication/2014/09/09/the-parasites-in-you/

人群中潛伏的弓形蟲感染可能會(huì)導(dǎo)致大腦功能受損，導(dǎo)致廣泛的行為變化和神經(jīng)精神變化。潛伏的弓形蟲感染可能改變沖動(dòng)控制，引發(fā)更多的一般冒險(xiǎn)行為和暴力行為。研究發(fā)現(xiàn)，弓形蟲血清陽(yáng)性的女性個(gè)體表現(xiàn)出更高的攻擊性，而男性個(gè)體則會(huì)過(guò)度沖動(dòng)。在神經(jīng)認(rèn)知功能方面，弓形蟲潛伏感染與人類精神運(yùn)動(dòng)能力（Psychomotor performance）下降、注意力不集中、智商 (IQ) 降低和人格特征改變有關(guān)。總的來(lái)說(shuō)，以上屬性可能會(huì)影響人格表型，并最終可能導(dǎo)致各種危及生命和健康風(fēng)險(xiǎn)的行為，包括自殺和他殺。

波蘭華沙醫(yī)科大學(xué)（Medical University of Warsaw）法醫(yī)學(xué)系的病理學(xué)家在2010年至2013年間對(duì)于97例男性尸檢病例樣本的研究發(fā)現(xiàn)，大腦內(nèi)存在弓形蟲基因組DNA雖與過(guò)量飲酒之間并無(wú)關(guān)聯(lián)，但與作死行為的發(fā)生之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。一項(xiàng)發(fā)表于2003年的研究使用現(xiàn)代心理生物學(xué)問(wèn)卷測(cè)試了857名應(yīng)征入伍者，發(fā)現(xiàn)與未感染弓形蟲的健康人相比，弓形蟲陽(yáng)性的人在沖動(dòng)性（Impulsiveness）、揮霍度（Extravagance）和失序度（Disorderliness）三個(gè)量表中得分偏低。更令測(cè)試者驚訝的是，陽(yáng)性受試者的智商和獲得高等教育的可能性均低于健康受試者。

一項(xiàng)發(fā)表于2002年的研究調(diào)查了146個(gè)涉及交通事故的駕駛員/行人，與居住在同一地區(qū)的一般人群進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，交通事故組的弓形蟲血清陽(yáng)性率顯著高于一般人群。該研究還計(jì)算出弓形蟲潛伏感染者的交通事故風(fēng)險(xiǎn)是弓形蟲陰性人群的2.65倍。雖然導(dǎo)致交通事故的因素眾多而復(fù)雜，不過(guò)慢性弓形蟲感染司機(jī)的反應(yīng)時(shí)間確比健康司機(jī)要長(zhǎng)一些。同時(shí)，不遵守交通規(guī)則也是弓形蟲病患者的特征之一。

慢性弓形蟲感染與可能致死的危險(xiǎn)行為之間存在很強(qiáng)的相關(guān)性。目前的研究結(jié)果表明，弓形蟲病的廣泛傳播可能導(dǎo)致了全世界數(shù)十萬(wàn)人死亡，包括道路交通事故、工作事故和自殺。而這些發(fā)現(xiàn)指出有必要對(duì)從事重大責(zé)任職業(yè)的人進(jìn)行定期弓形蟲篩查，如飛行員、空中交通管制員或?qū)I(yè)司機(jī)。對(duì)感染者進(jìn)行充分治療可能會(huì)減少道路交通事故和自殺的數(shù)量，并降低人們患神經(jīng)精神疾病的風(fēng)險(xiǎn)。

通過(guò)在小鼠和人體上的研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)弓形蟲對(duì)于中樞神經(jīng)系統(tǒng)具有強(qiáng)嗜性。弓形蟲對(duì)人類行為的影響可能與寄生蟲在大腦特定區(qū)域的位置有關(guān)。弓形蟲所形成的囊腫可以遍布于全腦，但優(yōu)先出現(xiàn)在大腦半球、海馬、杏仁核、基底節(jié)、小腦、大腦皮層、腦干和嗅球。杏仁核是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中與恐懼和焦慮相關(guān)的區(qū)域，一項(xiàng)2007年發(fā)表在PNAS上的研究認(rèn)為，處于杏仁核內(nèi)的弓形蟲囊腫可能是影響宿主行為變化的關(guān)鍵所在。

弓形蟲在人腦內(nèi)形成的囊腫（白色部位）丨來(lái)源：https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/File:Oit_c3_d04.png

弓形蟲不僅可以感染神經(jīng)元，還能感染小膠質(zhì)細(xì)胞和星形膠質(zhì)細(xì)胞等多種細(xì)胞。弓形蟲的緩殖子可以抑制細(xì)胞凋亡，并在宿主的細(xì)胞內(nèi)存活多年或直到宿主生命結(jié)束。腦實(shí)質(zhì)內(nèi)的弓形蟲囊腫會(huì)引發(fā)多種細(xì)胞分泌炎性細(xì)胞因子和趨化因子，持續(xù)的局部神經(jīng)炎癥反應(yīng)也被認(rèn)為是引發(fā)各類神經(jīng)精神行為變化的因素之一。與在嚙齒類動(dòng)物中相類似，弓形蟲在人類大腦中也可引發(fā)多巴胺通路和其他神經(jīng)遞質(zhì)通路的變化，繼而影響大腦對(duì)于運(yùn)動(dòng)控制、動(dòng)機(jī)、愉悅、成癮、獎(jiǎng)勵(lì)、和恐懼等方面的響應(yīng)。

微生物和寄生蟲為什么要改變宿主的行為？

嚙齒類動(dòng)物-弓形蟲模型（The Rodent - T. gondii model）是科學(xué)家們研究最多的寄生行為操縱模型之一。弓形蟲在感染了老鼠等嚙齒類動(dòng)物后，通過(guò)改變其大腦對(duì)于恐懼的認(rèn)知，并增加其好奇心，令其更容易被貓捕食。這樣下來(lái)，弓形蟲便可以順利進(jìn)入貓的體內(nèi)，并在終宿主體內(nèi)產(chǎn)生大量的卵囊，感染更多的宿主。

無(wú)論是把螞蟻?zhàn)兂山┦恼婢€是給老鼠壯膽的弓形蟲，微生物和寄生蟲改變宿主行為往往對(duì)自己具有特定的選擇優(yōu)勢(shì)：

流感病毒和冠狀病毒等一系列呼吸道傳播病原體，在感染宿主后會(huì)通過(guò)刺激宿主的呼吸道引發(fā)咳嗽和噴嚏，并借助宿主產(chǎn)生的氣溶膠高效地傳播出去。呼吸道病原體通過(guò)這種高效的傳播方式，每年能感染數(shù)以億計(jì)的人群。

輪狀病毒和諾如病毒等消化道途徑傳播的病毒，在感染后會(huì)導(dǎo)致宿主出現(xiàn)嚴(yán)重的腹瀉和嘔吐。大量的病毒顆粒通過(guò)嘔吐物和糞便播散到環(huán)境中，并通過(guò)新一輪的“糞-口途徑”感染其他宿主。

患有狂犬病的狗表現(xiàn)出更高水平的攻擊性和咬人行為。由于病犬的唾液中含有大量的狂犬病毒，這種行為改變可能會(huì)增加病毒傳播到易感宿主的機(jī)會(huì)。

而對(duì)于意外/死胡同宿主（Accidental/dead-end hosts）的研究則顯示，改變宿主行為也可能只是微生物和寄生蟲在演化過(guò)程中對(duì)于宿主選擇性適應(yīng)的副作用。例如，感染了弓形蟲的海獺雖然更容易被鯊魚捕食，然而鯊魚卻是弓形蟲的“死胡同”，這對(duì)于弓形蟲并沒(méi)有好處。雖然狂犬病毒在感染犬類后，能通過(guò)改變它們的行為增加其傳播幾率，但狂犬病毒感染人類后所導(dǎo)致的過(guò)度活躍、恐懼性痙攣和嚴(yán)重的躁動(dòng)等行為改變，對(duì)于病毒自身來(lái)說(shuō)似乎也沒(méi)有選擇性益處。而關(guān)于弓形蟲對(duì)人類行為的影響，到底是一種選擇性適應(yīng)還是選擇性適應(yīng)的副作用？這一點(diǎn)我們目前還沒(méi)有答案。

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原標(biāo)題：《弓形蟲的心靈控制術(shù)》

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